Дыхательная цепь и окислительное фосфорилирование.
Доноры водорода
Аэробные условия Аэробное дыхание
(в присутствии О2) Н2О
О2
Анаэробные условия Анаэробное дыхание
(в отсутствие О2)
, , « Нитратное дыхание»
«Сульфатное дыхание»
«Серное дыхание»
S
СН3СOOH «Карбонатное дыхание» (ацетогенные
CO2, НС бактерии)
«Карбонатное дыхание» (метанобразующие
CO2, НС бактерии)
сукцинат «Фумаратное дыхание»
фумарат
«Железное дыхание»
|
Вспомогательные циклы и глюконеогенез.
Если во время роста клеток промежуточные продукты цикла трикарбоновых кислот используются в биосинтетических процессах, то эти потери компенсируются восполняющими (анаплеротическими) реакциями. Одна из функций таких реакций — регенерация оксалоацетата, который играет роль акцептора ацетил-СоА.
Важнейшими и наиболее распространенными анаплеротическими реакциями, восполняющими расход промежуточных продуктов цикла трикарбоновых кислот у микроорганизмов, являются реакции карбоксилирования Сз-кислот (пирувата, фосфоенолпирувата), ведущие к образованию оксалоацетата:
Пируват + СО2 + АТРà оксалоацетат + ADP + Pi
фосфоенолпирувата + СО2 + Н2Оà оксалоацетат + Pi
Когда субстратом при росте бактерий служит глюкоза, она может использоваться для синтеза всех клеточных компонентов, содержащих глюкозу, рибозу, дезоксирибозу и других производные сахаров. Анаплеротические реакции обеспечивают в таком случае прежде всего бесперебойную работу цикла трикарбоновых кислот. При росте па средах с лактатом, пируватом, ацетатом, глиоксилатом и другими углеродными соединениями дополнительные метаболические пути требуются не только для поддержания цикла трикарбоновых кислот, но и для образования промежуточных продуктов, используемых при биосинтезе сахаров (глюконеогенезе).
Синтез сахаров из лактата
и пируватапроходит через те же промежуточные соединения, что и гликолиз. Рост микроорганизмов на среде с ацетатом
или соединениями, расщепление которых ведет к образованию ацетата (жирные кислоты, углеводороды
), оказывается возможным благодаря функционированию глиоксилатного цикла. Эта анаплеротическая последовательность реакций заключается в превращении одного моля изоцитрата и одного моля ацетил-СоА в два моля С4-дикарбоновых кислот (рис.2). Эти кислоты могут превращаться в пируват
или в фосфоенолпируват, т.е. могут использоваться для глюконеогенеза. Оксалоацетат также может взаимно превращаться в пируват и в фосфоенолпирувата.
Когда источником углерода служит глиоксилат