Репликация у эукариот.
Итак, получено много данных об эукариотических белках, осуществляющих репликацию ДНК вируса SV40 in vitro. Как упоминалось ранее, инициация репликации ДНК SV40 in vitro требует наличие вирусного белка - T антигена. Для инициации же репликации у эукариот хромосомной ДНК необходим целый комплекс белков. Так, у дрожжей с сайтом ori в течение всего жизненного цикла связан комплекс из 6 разных белков (ORC), к которому в интерфазе присоединяется ещё целый ряд белков и образованный комплекс инициирует процесс репликации. Такие же белки синтезируются всеми эукариотическими клетками.
Хромосомы эукариот линейны и их концы представлены теломерами, состоящими из повторяющихся олигомерных последовательностей; у человека это 25-200 копий последовательности TTAGGG. Наличие специальной области на концах эукариотических хромосом абсолютно необходимо. Дело в том, что при удалении последнего РНК-праймера отстающей цепи, на 5-конце этой цепи остаётся брешь, которую не способна заполнить ни одна из ДНК-полимераз, т.к. всем им для работы необходим праймер со свободным 3-ОН концом. Без существования какого-либо специального механизма дочерняя нить ДНК, синтезируемая на отстающей цепи, укорачивалась бы с каждым клеточным делением. Ферментом, предотвращающим такое укорочение, является теломераза. Этот фермент имеет ассоциированную с ним короткую нить РНК, комплиментарную шестичленной последовательности, повторяющейся в теломере и служащую матрицей для синтеза ДНК теломеров. Благодаря этому механизму эукариотические хромосомы могут реплицироваться полностью. Репликация в большинство соматических клеток проходит без участия теломеразы, поэтому с каждым делением длина хромосом клетки укорачивается и после определённого числа делений хромосомы утрачивают теломеры и начинают терять смысловые участки , что приводит к гибели клетки. Теломераза активна в половых, раковых клетках и клетках одноклеточных эукариот.
Заключение.
Нужно отметить, что существует ряд объектов, репликация которых проходит по несколько иному механизму, чем было описано выше. Так, например, кольцевая ДНК митохондрий и хлоропластов реплицируется с образованием D-петель (сначала начинает реплицироваться одна цепь, в результате чего образуется структура в форме D, а после репликации более половины первой нити, начинает синтезироваться вторая); ряд плазмид и ДНК некоторых вирусов реплицируется по типу катящегося кольца и т.п. Однако принципиальная схема репликации для всех биологических объектов остаётся одной и той же.