Взаимодействие неаллельных генов
Анализ данных на решетке Пеннета показывает, что только у 3/i6 потомства будет присутствовать ген С в доминантной форме и одновременно эпистатический ген в рецессивной форме i. Соотношение белых и пестрых птиц составит 13:3. Этот тип взаимодействия неаллельных генов называют доминантным эпистазом. В отличие от него при рецессивном эпистазе рецессивная аллель одного гена, будучи в гомозиготном состоянии, подавляет проявление доминантной или рецессивной аллели другого гена, В этом случае вместо ожидаемого при дигибридном скрещивании расщепления 9:3:3:1 получается отношение 9:7.
Полимерия. До сих пор рассматривалось действие генов, определяющих контрастирующие, альтернативные признаки. С такого рода генами имел дело Мендель, экспериментируя на горохе. Однако уже с первого десятилетия XX в. известны гены, одинаково влияющие на признаки. Их действие может быть тождественным, но чаще бывает аддитивным, т. е. суммирующимся. В первом случае для развития признака достаточно присутствия одной из аллелей у дигетерозиготы в доминантной форме, тогда как аддитивное действие выражается в степени проявления признаков в зависимости от числа доминантных аллелей. Так, при аддитивном действии фенотип будет более выражен при генотипе ААВВ, чем при АаВЬ.
Признаки, зависящие от аддитивных полимерных генов, обычно относятся к количественным, или мерным, признакам. Если, скажем, по группам крови А, В, АВ или О вид Homo sapiens распределяется на четыре четких класса, то по такому показателю, как рост, обнаруживается вариабельность: рост большинства людей находится в пределах 145-184 см. Количественных признаков известно много, и они не представляют собой какого-либо исключения. Это масса животных, удойность коров, содержание основных химических компонентов в молоке и др. Колос пшеницы может содержать от нескольких до нескольких сотен зерен; так же широко варьирует количество яиц, откладываемых самками дрозофилы. К количественным признакам относятся особенности нервной деятельности животных и человека. Главная черта количественных признаков заключается в том, что различия по ним между отдельными индивидами могут быть очень небольшими, поэтому для установления реальности этих различий необходимы точные измерения. Гены, определяющие вариабельность количественных признаков, называются полигенными или множественными факторами.
В некоторых случаях их эффект идентичен, в других - отдельные полигены могут оказывать разное в количественном отношении влияние на признак. Существование полигенов было убедительно доказано шведским генетиком Г. Нельсо-ном-Эле в 1908 г. при изучении окраски зерен у пшеницы. Он выяснил, что полигены наследуются по менделевским законам, хотя влияние их на фенотип, а следовательно, и расщепление в р2 отличаются от соответствующего расщепления генов, определяющих альтернативные признаки. Нельсон-Эле работал с несколькими линиями пшеницы, окраска зерен которых варьировала от темно-красных до белых (неокрашенных). При скрещивании растений с темно-красными и белыми зернами расщепление в F2 соответствовало моногибридному-3:1. С другой стороны, гибридное потомство FI от скрещивания рас с белыми и слабоокрашенными красными зернами имело окраску, промежуточную между окраской родительских форм. В этом случае, казалось, речь идет о неполном доминировании, что и было подтверждено результатами расщепления в р2: одна часть растений имела красные семена, две части - промежуточные по окраске, как и в FI, и одна часть - белые семена. Однако когда скрещивались другие линии пшеницы с белыми и красными семенами, в Р*2 обнаруживались пять типов окраски зерен различной степени интенсивности - от темно-красных до совершенно бесцветных. В целом растений с окрашенными семенами было 15/i6, тогда как с белыми семенами – 1/16