Генетическая структура популяций перекрестнооплодотворяющихся организмов

Гены, каждый из которых сам по себе дает незначи­тельный кумулятивный эффект, а в сумме они контроли­руют непрерывную изменчивость, называются полигена­ми. Особенно много занимался изучением полигенов анг­лийский исследователь Мазер. Между генами с сильным действием (главными генами) и генами со слабым действием (полигенами) нет абсолютного различия, по­скольку гены могут вызывать также промежуточные эф­фекты. Более того, гены, оказывающие сильное действие на одни признаки, могут оказывать слабое действие на другие. Н-р, гены, контролирующие окраску глаз у дрозофилы, влияют также на размер и форму сперматеки. Может показаться, что непрерывно варьирующий признак, такой, как вес человека, не может контролироваться отдельными гена­ми, имеющими четкое проявление. Однако еще в 1909 году Нильсон-Эле показал возможность контроля количест­венного признака многими генами с небольшим кумулятивным эффектом.

Предположим, н-р, что растение, гомозиготное по трем парам генов ААВВСС, действующим на вес семян, при определенных условиях имеет семена, весящие 54 мг. (Вследствие различий во внешних условиях вес семян будет варьировать вокруг этой средней величины.) Это растение скрещивают с гомозиготой aabbcc, имеющей средний вес семян 30 мг. Если каждый локус оказывает одинаковый и кумулятивный эффект и нет доминирова­ния, то гетерозигота АаВbСс будет иметь средний вес семян 42 мг. При скрещивании двух таких гетерозигот в потомстве получаются растения с разным весом семян.

Получается 7 классов, т.к. замена одного аллеля, обозначенного маленькой буквой, на аллель, обо­значенный большой буквой, увеличивает вес семян на 4 мг. Однако, поскольку скрещивание тригетерозигот дает 27 различных генотипов, некот. генотипы имеют сход­ный средний вес семян. Н-р, растение с генотипом АаВbСс дает семена со средним весом 42 мг, так же как растения генотипа ААВbсс, ааВbСС и некот. другие. Это вызвано тем, что каждый из этих генотипов имеет три доминантных аллеля, обозначенных большими бук­вами. Следовательно, растения с тремя доминантными аллелями будут иметь семена на 12 мг тяжелее по срав­нению с гомозиготным растением aabbcc. Поскольку три разных по генотипу растения имеют средний вес семян 42 мг, то генотип растений нельзя определить по весу се­мян. Кроме того, вес семян в сильной степени варьирует вследствие колебаний условий среды. Положе­ние значительно осложняется, если происходит расщепле­ние по многим генам и ненамного упрощается даже в том случае, если наблюдается доминирование. Уже при трех генах изменчивость становится почти непрерывной, осо­бенно если условия среды вызывают вариацию веса, срав­нимую с заменой одного аллеля на другой.

Если изменчивость, вызываемая средой, больше, чем изменчивость, вызываемая отдельными генетическими факторами, то менделевские соотношения при скрещи­вании не наблюдаются. Следовательно, для изучения ко­личественной изменчивости обычные менделевские мето­ды неприменимы. Несмотря на это, можно доказать, что изменчивость контролируется генами, расщепляющимися в соответствии с законами Менделя. При наследовании признаков, определяемых генами, каждый из родителей вносит равный вклад (если только нет сцепления с по­лом). Следовательно, обычно потомство от реципрокных скрещиваний д.б. сходным между собой. Если не сходно (и нет сцепления с полом), то это м. б. вызвано действием факторов, локализованных и в цитоплазме, и в ядре.

Выяснив отсутствие цитоплазматической наследственности, м.показать расщепление ядерных генов. Если различия наследуются по Менделю, можем предсказать результаты различных скрещи­ваний и выяснить, подтверждаются ли наши предсказа­ния. Если взять две различные линии и длительное время вести в них инбридинг, то эти линии станут гомозигот­ными почти по всем локусам, а любая изменчивость внутри них будет вызвана внешними условиями, и изме­нения не будут наследоваться. При скрещивании двух таких линий потомки F1 будут гетерозиготны по всем генам, по которым различаются эти линии, генетически одинаковы, но отличны от родителей. Следовательно, из­менчивость между особями первого поколения опять бу­дет вызвана лишь внешними условиями. В действительности размах изменчивости тем больше, чем больше особей исследо­вано, так что на практике его определяют статистической мерой изменчивости, называемой вариантой.

В F2 образуется много новых генотипов, имеющих средний вес семян 42 мг. Но теперь уже размах измен­чивости средних величин будет от 30 до 54 мг, а практи­чески вследствие влияний среды и генотипов от 24 до 60 мг. Отсюда ясно, что второе поколение гораздо более изменчиво, чем первое. (Это полностью исключает гипотезу слитной наследст­венности, ибо согласно ей второе поколение д.б. менее изменчиво, чем первое.) Если получают третье поколение, то результат будет зависеть от того, какой генотип будут иметь родительские пары. Средний вес семян будет варьировать от семьи к семье, изменчивость внутри семей будет больше, чем в F1, но меньше, чем в F2. Если, н-р, мы случайно выбрали исходную пару родителей с генотипами ААВВСс и ААbbСС, то по­томство будет состоять из растений с генотипом ААВЬСС со средним весом семян 50 мг и варьированием от 44 до 56 мг и генотипом ААВbСс со средним весом семян 46 мг и варьированием от 40 до 52 мг. Размах общего варьиро­вания будет 16 мг — от 40 до 56 мг, т. е. меньше, чем в F2, но больше, чем в F1 или в любой из исходных родитель­ских линий. Мы можем, однако, выбрать две особи с ге­нотипами aabbCc и ааВЬСс, потомство которых будет иметь средний вес семян 36 мг с общим варьированием от 24 до 48 мг. Размах варьирования снова меньше, чем в F2, но средняя отличается от размаха варьирования других семей F3. Т. о., если непрерывная из­менчивость контролируется взаимодействием менделевских факторов (генов) и средой, то инбредные линии при скрещивании дадут в F1 изменчивость, сходную с роди­тельскими формами, большую изменчивость в F2, а в F3 размах изменчивости будет больше, чем в F1, но меньше, чем в F2. Кроме того, в F3 средние величины будут ме­няться от семьи к семье.