Генетическая структура популяций перекрестнооплодотворяющихся организмов

2. Закон Харди — Вайнберга.

Харди и Вайнберг независимо предложили формула, отражающую распределение генотипов в панмиктической популяции. Исходили из того, что при определенных условиях, не изменяющих частоту аллелей, популяции имеют определенное соотношение особей с доминантными и рецессивными признаками, а относительные частоты каждой аллели имеют тенденцию оставаться постоян­ными в ряду поколений.

Если частоту встречаемости одной из аллелей в гаметах, до­пустим А, обозначить через q, тогда частота другой аллели (а) будет 1—q. Отсюда в потомстве будут следующие отношения:

Произведя суммирование этих данных, получим формулу Гарди — Вайнберга, отражающую распределение генотипов в популяции:

q2AA + 2q(1 —q)Aa + (l - q)aa = 1

Нетрудно заметить, что это выражение представляет форму­лу бинома Ньютона:

|qA + (1 - q)a|2 = 1

Указанная формула позволяет рассчитывать относительную частоту генотипов и фенотипов в популяции. Зная частоту рас­пространения в популяции рецессивной аллели, проявляющейся в фенотипе в гомозиготном состоянии, легко рассчитать частоту и доминантной аллели.

Следовательно, на основе учета частоты определенных фенотипов в популяции можно составить представление о распределении в ней соответствующих генотипов. Формула Гарди— Вайнберга применима для расчетов при следующих условиях: если учитывается одна пара аутосомных аллелей, спаривание особей и сочетание гамет в популяции совершаются случайно; прямые и обратные мутации происходят настолько редко, что ими можно пренебречь; обследуемая популяция достаточно мно­гочисленна; особи разных генотипов имеют одинаковую жизне­способность, плодовитость и не подвергаются отбору. Очевидно, в природных популяциях эти условия далеко не всегда осуще­ствляются, ограничивая тем самым приложение формулы Гарди—Вайнберга.

в) отбор против рецессивного гена

Концентрация более вредных мутаций в популяции снижается в поколениях скорее, чем менее вредных. И наоборот, концентрация мутаций, имеющих существенное приспособительное значение, будет воз­растать быстрее, чем концентрация мутаций менее полезных.

Скорость устранения доминантных и рецессивных аллелей в популяции различна. Организмы, несущие доминантные леталь­ные гены или гены стерильности, устраняются отбором даже в гетерозиготе, т. е. доминантный ген в каждом поколении нахо­дится под контролем отбора.

Рецессивные мутации, в отличие от доминантных, могут на­ходиться в популяции в скрытом, гетерозиготном состоянии, на­капливаться в ней, создавая огромный мутационный резерв. Рецессивная мутация может подвергнуться отбору лишь в том случае, если она размножится в популяции до определенного уровня и перейдет в гомозиготное состояние.

Чем меньше частота рецессивных аллелей в популяции, тем в большей степени гетерозиготы превосходят в численном отно­шении гомозиготы. Это вытекает из формулы Гарди—Вайнберга. Число рецессивных гомозигот в популяции со­ставляет (1—q)2, в то время как число гетерозигот 2q(1—q). Чем больше будут устраняться отбором из популяций гомо­зиготы, тем больше возрастет роль гетерозигот, кот. явят­ся поставщиками рецессивных аллелей для последующих по­колений.

Довольно часто гетерозиготные формы Аа более жизнеспо­собны, нежели обе гомозиготные АА и аа. В силу этого гетерозиготы обладают селективным преимущест­вом и их сохранение и распространение в популяции обеспечи­вается отбором. Одновременно с этим увеличивается и вероят­ность выщепления рецессивных гомозигот.

Если изначально частота и доминантного и рецессивного мутантного летального в гомозиготе гена была по 0,5. При полной элиминации рецессивных гомозигот, подсчитывая по уравнению Харди-Вайнберга, убирая рецессивные гомозиготы, за первые 50 поколений частота рецессивного гена уменьшится в 20 раз, а за следующие 50 всего в 2 раза. Т.е. отбор против рецессивного гена малоэффективен.

Популяция как коадаптированная и интегрированная генетическая система.

Коадаптация —взаимное приспособление взаимодействующих аллелей в генофонде популяции.

полигения

Количественная изменчивость может зависеть в боль­шой степени или даже целиком от влияния внешних усло­вий, но однако часть уклонений наследуется. Н-р, вес человека зависит как от условий, в которых растет ребенок, так и от генотипа.