Биологическая фиксация азота

Азот является абсолютно необходимым элементом для всех живых организмов. Основным ре­зервуаром азота служит земная атмосфера. Эукариотические организмы не способны усваивать азот непосредственно из атмосферы. Такой способностью обладает ограниченное количество ви­дов прокариот, которых называют азотфиксаторами, а процесс связывания азота атмосферы (вос­становление до ) этими организмами - биологической азотфиксацией. Многие растения, животные и грибы способны вступать в симбиоз с азотфиксирующими прокариотами. Наиболее интенсивно азотфиксация протекает при образовании эндосимбиозов, когда микроорганизм про­никает внутрь тканей или даже в клетки хозяина. При этом микросимбионт обеспечивается пита­тельными веществами и энергией, необходимой для разрыва тройной связи N2, а хозяин получает легко усваиваемый. Биологическая азотфиксация представляет собой глобальный процесс, обеспечивающий существование жизни на Земле. Общая мировая биологическая фиксация азота составляет 17,2· т/год, что в четыре раза превышает связывание N2 в форме NH3 на предпри­ятиях химической промышленности. При этом продуктивность симбиотической азотфиксации со­ставляет 100-400 кг N/га.

Впервые прямые доказательства наличия азотфиксирующих микроорганизмов, живущих в сим­биозе с бобовыми растениями, были получены благодаря работам немецкого исследователя Гер­мана Гельригеля. Сравнивая источники азота для злаков и бобовых (1886 год), он показал, что если злаки черпают азот из минеральных веществ почвы, то бобовые, кроме того, обладают спо­собностью фиксировать азот воздуха. Такую способность бобовых Гельригель объяснял наличием на корневой системе клубеньков, развитие которых вызывают микроорганизмы. После работ Гельригеля стало ясно, что фиксация растениями азота связана с микроорганизмами, инфицирую­щими корневую систему растения. Потребовалось около десятка лет для подтверждения выводов Гельригеля о значимости симбиотических микроорганизмов рода Rhizobium для бобовых расте­ний как азотфиксаторов. Голландский бактериолог М. Бейеринк (M. Beijerinck) выделил в 1888 году клетки Rhizobium в чистой культуре. В дальнейшем была показана их способность инфици­ровать корневую систему бобовых с определенной степенью избирательности по отношению к конкретным видам растений и вызывать образование на корнях клубеньков - специализированных образований, в которых протекает азотфиксация.

Сейчас известно около 13 тыс. видов бобовых, многие из которых обладают способностью к симбиотической фиксации азота. Для каждого вида бобовых растений имеются свои разновидно­сти (штаммы) Rhizobium, которые и получили свои названия от названий хозяина (Rhizobium trifolii - клубеньковые бактерии клевера, Rhizobium lupini - клубеньковые бактерии люпина и т.д.).

Выяснено также, что водный папоротник Azolla находится в симбиотических отношениях с азотфиксирующими цианобактериями. Некоторые деревья и кустарники (например, ольха, обле­пиха, восковик) имеют в качестве симбионтов актиномицеты. Поиск новых азотфиксирующих пар растение - микроорганизм далеко не закончен.

В 70-80-х годах нашего столетия в лаборатории доктора Джоан Доберейнер (J. Dobereiner) в Бра­зилии активизировались поиски азотфиксирующих микроорганизмов, обитающих на поверхности корневой системы диких и культурных злаков. Такие микроорганизмы, живущие в ассоциации с растением, называются ассоциативными азотфиксаторами. Число их видов велико, но благодаря работам доктора Дж. Доберейнер и ее последователей в центре событий оказались микроорга­низмы рода Azospirillum. Азоспириллы легко инфицируют корневую систему злаков и других рас­тений. Подобно Rhizobium, они делятся на виды, колонизирующие преимущественно те или иные сорта злаков, фиксируют азот воздуха, могут продуцировать гормоны роста растений и обладают еще другими свойствами, положительно влияющими на рост и развитие растений.

Кроме того, известны азотфиксирующие микроорганизмы, свободноживущие в почве, на рас­тениях, в воде. Впервые выделить культуру свободноживущих азотфиксирующих микроорганиз­мов удалось в 1893 году С.Н. Виноградскому. Он выделил почвенный спороносный анаэробный микроорганизм, относящийся к роду Clostridium , названный автором в честь выдающегося фран­цузского микробиолога Л. Пастера Clostridium pasteurianum. В 1901 году М. Бейеринк выделил аэробно живущий почвенный микроорганизм Azotobacter, способный к азотфиксации, неприхот­ливый при выращивании. Этот микроорганизм интенсивно исследуют не только как удобную мо­дельную культуру, но и применяют в технологии обогащения сельскохозяйственных посевов био­логическим азотом. С тех пор коллекции свободноживущих азотфиксаторов постоянно увеличи­ваются, особенно с 1949 года, когда в арсенал методов регистрации фиксации азота вошли метод изотопных индикаторов () и реакция восстановления ацетилена в этилен, катализируемая основ­ным ферментом системы азотфиксации - нитрогеназой. Тогда выяснилось, что способностью к фиксации азота обладают большинство аноксигенных фототрофных бактерий, многие цианобак­терии, некоторые бациллы, клебсиеллы и др.

• Фиксация азота клубеньковыми бактериями.
• Биохимия азотфиксации.
• Применение азотфиксаторов на практике.