Физиологическая роль цитокининов.

Для цитокининов, как и для других фитогормонов характерна многофункциональность. Также необходимо отметить, что в большинстве случаев физиологическое действие цитокининов проявляется в непосредственной связи с действием других фитогормонов.

а) Стимуляция деления клеток.

Стимуляция клеточного деления представляет собой одно из характерных свойств цитокининов, она была показана на различных растительных объектах: изолированных тканях, кончиках корня, растущих листьях, семядолях, точках роста стебля, зародыша прорастающих семян, однако, некоторые растительные объекты могут быть не компетентны для реакции на цитокинин активацией клеточных делений [22].

Особенно ярко проявляются процессы деления на культуре изолированных тканей. Так, в работах Скуга с сотрудниками было показано, что у изолированной сердцевинной ткани стебля табака в стерильной культуре одна ИУК несколько усиливала синтез ДНК, вызывала в отдельных клетках митозы, но не индуцировала клеточных делений. Точно так же один кинетин не вызывал деления клеток. В его присутствии не происходили митозы, а синтез ДНК он стимулировал

в меньшей степени, чем ИУК. Только совместное действие ауксинов и кинетина значительно активировало синтез ДНК, вызывало митозы и индуцировало деление, клеток в изолированной сердцевине стебля табака.

В последующем были предприняты попытки разграничить во времени действие ИУК и кинетина в индукции клеточных делений у этой ткани. Полученные данные не имеют пока однозначной интерпретации, но позволяют предполагать, что начальные стадии процесса индуцируются одним ауксином, тогда как в последующем необходимы оба гормона.

В интактном растении наблюдается корреляция между активность цитокининов и скоростью клеточного деления. Предполагают, что цитокинины стимулируют цитокинез - последнюю стадию деления клетки.

Достаточное эндогенное содержание цитокининов, нехватка ауксинов или других необходимых веществ могут стать причиной отсутствия стимулирующего действия цитокининов на деление клеток. Кроме того, в случае высокого эндогенного содержания цитокининов их предоставление извне может привести и к угнетению клеточных делений [24].

б) Влияние цитокининов на рост клеток.

Уже в первых работах по цитокининам на стеблевых каллюсах табака в лаборатории Скуга было показано, что цитокинины влияют не только на деление клеток, но и на их рост растяжением. Скуг пришел к выводу о том, что для роста клеток так же, как и для их деления, нужны и цитокинины, и ауксины, причем концентрации этих веществ и соотношение между ними, стимулирующее рост клеток, отличается от тех, которые стимулируют клеточное деление.

Наиболее активно цитокинины стимулируют увеличение размера клеток в зонах растущих листьев двудольных травянистых растений и их изолированных семядолей. Важно отметить, что с помощью цитокининов также можно стимулировать рост в тканях, уже давно закончивших этот процесс. На отрезках листьев однодольных растений стимуляция роста клеток цитокинином не удается. Помимо листьев, стимуляция роста клеток цитокининами показана и у многих других объектов.

Однако отмечены случаи, когда цитокинины угнетали рост клеток. Угнетение чаще всего обнаруживается на отрезках стебля и корнях, причем цитокинины снимают стимулирующее действие на рост стебля ауксинов. Не исключено, что различие роста клеток листьев и клеток стебля и корня при воздействии цитокининов определяется различием в диапазоне стимулирующих концентраций.

Цитокинины активируют в высечках синтез необходимых для роста РНК. Они составляют небольшую часть от общего содержания РНК в клетке. В их состав должны входить иРНК, кодирующие необходимые для процесса роста белки. Трансляция этих РНК происходит в цитоплазме на 80 S рибосомах, в результате чего увеличивается новообразование структурных и ферментных белков, в том числе белков лимити­рующих ростовые процессы. Вследствие этого фитогормон активи­рует в зависимости от типа ткани деление и рост клеток, или про­цессы, связанные с дифференцированием [21]. Однако после того как синтезируется некоторый запас необходимых для роста белков, стимуляция роста цитокинином становится независимой от дальнейшего образования белка до тех пор, пока лимитирующие рост белки не будут использованы в клетках [49].