Модификационная изменчивость. Проблема наследования благоприобретенных признаков.

Разнообразие фенотипов, возникающих у организмов одинакового генотипа под влияни­ем условий среды, называют модификационной изменчивостью. Спектр модификационной изменчивости определяется нормой реакции. Примером модификационной изменчивости может слу­жить изменчивость генетически сходных (идентичных) особей.

Количество и набор микроэлементов в почве мо­гут сильно менять (модифицировать) активность ферментов и, следовательно, сказываться на росте и развитии растений. Од­нако эти модификации не наследуются, потому что гены, отве­чающие за развитие растений, не меняются в ответ на измене­ния температуры, влажности, характера питания. Вывод, что признаки, приобретенные в течение жизни организмов, не на­следуются, сделал крупный немецкий биолог А. Вейсман.

Иногда модификационная изменчивость называется ненаслед­ственной. Это верно в том смысле, что модификации не насле­дуются. Следует помнить, однако, что сама способность живых организмов к адаптивным модификациям — приспособительным изменениям —генетически обусловлена, выработана в резуль­тате естественного отбора.

Типы наследственной изменчивости.

Наследственная измен­чивость — основа разнообразия живых организмов и главное условие их способности к эволюционному развитию. Механиз­мы наследственной изменчивости разнообразны. Основной вклад в наследственную изменчивость вносит генотипическая измен­чивость; существует также и цитоплазматическая изменчи­вость. Генотипическая изменчивость в свою очередь слагается из мутационной и комбинативной изменчивости. Ком­бинативная изменчивость — важнейший источник того беско­нечно большого наследственного разнообразия, которое наблю­дается у живых организмов.

В основе комбинативной изменчивости лежит половое раз­множение организмов, вследствие которого возникает огромное разнообразие генотипов. Генотип потомков, как известно, пред­ставляет собой сочетание генов, которые были свойственны ро­дителям. Число генов у каждого организма исчисляется тыся­чами. При половом размножении комбинации генов приводят к формированию нового уникального генотипа и фенотипа.

Независимое расхождение гомологичных хромосом в первом мейотическом делении — первая и важнейшая основа комбина­тивной изменчивости. Именно независимое расхождение хромо­сом, как вы помните, является основой третьего за­кона Менделя. Появление зеленых гладких и желтых морщи­нистых семян во втором поколении от скрещивания растений с желтыми гладкими и зелеными морщинистыми семенами — пример комбинативной изменчивости Рекомбинация генов, основанная на явлении перекреста хро­мосом, — второй, тоже очень важный источник комбинативной изменчивости. Рекомбинантные хромосомы, попав в зиготу, вы­зывают появление комбинаций признаков, нетипичных для ро­дителей.

Третий важный источник комбинативной изменчивости — случайная встреча гамет при оплодотворении. В моногибрид­ном скрещивании возможны три генотипа: АА, Аа и аа. Каким именно генотипом будет обладать данная зигота, зависит от слу­чайной комбинации гамет.

Все три основных источника комбинативной изменчивости действуют независимо и одновременно, создавая огромное раз­нообразие генотипов. Однако новые комбинации генов не толь­ко легко возникают, но также и легко разрушаются при пере­даче из поколения в поколение. Именно поэтому часто в потом­стве выдающихся по качествам живых организмов появляются особи, уступающие родителям.

К модификационной (групповой, определенной) изменчивости относят сходные изменения всех особей потомства популяции какого-либо вида в сходных условиях существования.

Модификационная изменчивость не затрагивает гены организма и не передается из поколения в поколение. Модификации наблюдаются только на протяжении жизни организма, находящегося в определенных условиях.

Границы модификационной изменчивости, контролируемые генотипом организма, называют нормой реакции. Одни признаки (например, молоч­ность скота) — обладают широкой нормой реакции, другие (например, цвет шерсти) — узкой нормой реакции. Таким образом, можно сказать, что на­следуется не сам признак, а способность организма (определяемая его ге­нотипом) продемонстрировать признак в большей или меньшей степени в зависимости от условий существования.

Модификационная изменчивость характеризуется следующими основ­ными свойствами.