Метамерия или сегментация в живой природе

Кроме обычной метамерии, вызванной наличием простой оси переносов, в органическом мире встречаются ещё два более редких типа метамерии: один с наличием винтовой оси переноса, другой – сочетание поступательной симметрии, наличием плоскости скользящего отражения.

Винтовая ось распространена как элемент симметрии стебля у сосудистых растений. При этом угол вращения на один шаг переноса (на одну метамеру) определяет собой порядок винтовой симметрии. Среди METAZOA винтовую симметрию в расположении частей обнаруживают, например, головки гидроида STAUROCORUNE FILIFORMIS. Вытянутая головка гидранта несёт 7-9 метамерно расположенных колец головчатых щупалец. В каждом кольце по 4 щупальца. Кольца чередуются так, что каждое вышележащие повёрнуто на 45 градусов по сравнению с соседним.

При наличии плоскости скользящего отражения каждая последующая метамера представляет зеркальное отражение предыдущей, и, таким образом вдоль всего тела животного чередуются «правые» и «левые» метамеры. Отдельные метамеры при этом типе метамерии сами по себе диссиметричны. В наиболее чистом виде скользящая метамерия встречается в стробиле цестоды TATRIA MATHEVOSSIANAE. Появление этого типа метамерии обнаруживается в строении мускулатуры и отхождении спинномозговых нервов ланцетника и в некоторых других случаях.

Метамерия, как особый вид симметрии могла бы существовать лишь при том условии, если бы ряд метамер в обе стороны тянулся бы до бесконечности. Так как ряд метамер всегда является конечным, то при передвигании его вперёд его передняя метамера не совпадает ни с чем. Поэтому метамерия животных и растений, если рассматривать её как форму симметрии, всегда является несовершенной.

Метамерия может быть полной и неполной. Метамерия является полной в том случае, если повторение охватывает всю организацию животного, и неполной, если она охватывает одни аппараты, одни сегменты органов и не охватывает другие.

Метамерия может быть гомономной и гетерономной. Метамерией в полном смысле слова является лишь гомономня метамерия. Гетерономная метамерия возникает в том случае, если метамерные образования дифференцированы, и таким образом перестают быть вполне сходными между собой, хотя и сохраняют общий план строения.

Метамерия может быть простой и сложной. О сложной метамерии говорят в тех случаях, когда составляющие тело животного метамеры располагаются повторяющимися группами, построенными по одному плану, так что эти группы являются как бы метамерами 2-го порядка.

Метамерия может возникать в организации животных несколькими путями: метамерным упорядочением первоначально хаотично расположенных гомотипных частей, (принадлежащих к одному и тому же типу частей); метаменрной дифференцировкой вдоль первоначально однородного целого; соединение первоначально независимых гомотипных частей. Первый и второй способ возникновения метамерии имеют между собой то общее, что здесь метамерное целое возникает из такого же целого либо вовсе лишенного метамерии, либо обладающего неопределённой поступательной симметрией. В третьем способе метамерное целое возникает из совокупности независимых между собой неметамерных единиц низшего порядка.

Метамерию мы встречаем во всём животном царстве. У простейших она наиболее ярко выражена у FORАMINIFERA. Здесь она возникает путём неполного деления и выражается в строении раковины, состоящей из ряда метамерно расположенных камер. Эта метамерия является несколько гетерономной, так как камеры не имеют одинакового размера. У CILIATA метамерия развивается путём стробиляции – возникновением метамерного целого путём незавершённого до конца поперечного деления. Деление особи происходит очень быстро и не успевает дойти до конца, как наступает следующее деление. Возникшие цепочки непрерывно распадаются, но животное всё равно сохраняет вид цепочки. Существует также метамерия колоний. У турбеллярий метамерия иногда возникает путём упорядочения – благодаря тому, что кишечник имеет разветвлённое строение половые железы, лежащие в свободных промежутках, приобретают столь же правильное расположение. Нервный аппарат в силу этого приобретает такое же метамерное строение.

У кольчатых червей (ANNELIDA) существует два способа роста: олигомерное (все сегменты полностью закладываются на стадии личинки, их число не велико и их дельнейшего образования не бывает) и полимерное (на протяжении оральной стороны закладывается лишь часть сегментов. В результате этих процессов создаётся вторая личиночная стадия – метатрохофора или нектохета. Вслед за тем у личинки образуется зона роста, в которой идёт усиленное деление клеток, ведущее к образованию нового отдела туловища). У олигомеров метамерия не распространяется на целомическую мезодерму, в то время как у полимеров она бывает метамерной. Существует три теории происхождения метамерии у аннелид: теория происхождения метамерии аннелид от антимерии кишечнополостных, теория возникновения метамерии путём метамерной дифференцировки и упорядочения органов, теория происхождения её путём подавленного поперечного деления.