Анатомия слоевища лишайников
У лишайников различают два типа слоевищ:
1) гомеомерное слоевище, когда водоросли разбросаны по всей толще слоевища;
2) гетеромерное слоевище, когда водоросли образуют в слоевище обособленный слой.
Более примитивным считается слоевище гомеомерного строения. Оно образовано беспорядочными переплетениями гиф гриба, среди которых разбросаны отдельные клетки или нити водорослей. Зеленые клетки водорослей называются гонидиями. Такое строение наиболее характерно для тех лишайников, фикобионтом которых являются сине-зеленые водоросли – носток, глеокапса и некоторые другие. Эти лишайники образуют группу, известную под названием слизистых лишайников. У лишайников, которые имеют фикобионтом зеленые водоросли, слоевище гомеомерного строения встречается очень редко, лишь у наиболее примитивных накипных форм. Слоевища слизистых лишайников в сухом состоянии имеют вид темных или черных корок или пленок. Их особенность в том, что они способны впитывать огромное количество воды, в 20-30 раз превышающее их массу.
Для остального огромного большинства лишайников характерна гетеромерная структура, при которой в слоевищах можно различить дифференцированные слои. При этом чем сложнее морфологическое строение слоевища лишайника, тем сложнее и его анатомическая структура. Так, в слоевище накипных лишайников, наиболее примитивных форм, можно различить только три анатомических слоя: коровой слой, слой водорослей и сердцевину. Такое же анатомическое строение имеют и некоторые листоватые лишайники. Но у большинства листоватых лишайников происходит образование еще одного корового слоя - с нижней стороны слоевища. В таких слоевищих можно различить уже четыре слоя: верхний коровой слой, слой водорослей, сердцевину и нижний коровой слой. У кустистых лишайников с плоскими лентовидными лопастями образуется еще один анатомический слой водорослей с нижней стороны слоевища. У этих лишайников в слоевище можно различить уже пять анатомических слоев: два коровых слоя на верхней и нижней поверхности слоевища, два слоя водорослей, тоже с верхней и нижней стороны лопастей, и сердцевину.
Кустистые лишайники с округлыми лопастями, обладающие наиболее высокоорганизованными слоевищами, имеют радиальную структуру: снаружи лопасти покрыты коровым слоем, под ним расположен слой водорослей, а центральная часть слосвища заполнена сердцевиной. Коровой слой играет в жизни лишайника очень важную роль. Он выполняет две функции: защитную и укрепляющую. Он защищает внутренние слои слоевища от воздействия внешней среды, прежде всего водоросли от чрезмерного освещения. Поэтому коровой слой лишайников обычно бывает плотного строения и окрашен в сероватый, коричневый, оливковый, желтый, оранжевый или красноватый цвет.
Коровой слой служит для укрепления слоевища. Чем выше слоевище поднимается над субстратом, тем более оно нуждается в укреплении. Укрепляющие механические функции в таких случаях выполняет толстый коровой слой. Гифы корового слоя срастаются своими стенками и могут образовывать очень плотные и сложные плектенхимы — клеточные ткани различного строения. Если срастаются тонкостенные гифы, поделенные поперечными перегородками на одинаковые по ширине и длине клетки, то образуется ткань настоящей клеточной структуры. Такую ткань назынают параилектенхимоий. Иногда ее называют псевдопарснхимой, так как она по внешнему виду напоминает паренхиму (клеточную ткань) цветковых растений.
У многих лишайников в коровом слое оболочки клеток гиф бывают сильно утолщены, а просветы клеток, заполненные протоплазмой, очень узкими. При срастании таких гиф образуется коровой слой, представляющий сплошную хрящевидную массу, где границы клеток незаметны, а их просветы кажутся почти точками. При этом гифы на своей поверхности выделяют желатин, плотно цементирующий их между собой. Такого типа ткани у лишайников называют прозоплектенхиматичсскими. Так устроен коровой слой многих кустистых лишайников.
Реже гифы корового слоя лишайников не срастаются, а лежат свободно параллельно друг другу. При эгом они могут образовывать два различных типа корового слоя. Если гифы расположены параллельными рядами перпендикулярно поверхности слоевища, то образуется палисадный коровой слой.
Во втором случае (например, у уснеи) гифы корового слоя лежат не перпендикулярно, а параллельно поверхности слоевища и имеют вид удлиненных волокон. Коровой слой такого строения носит назваине волокнистого.
В слоевищах лишайников верхний и нижний коровые слои могут быть одинаковыми по окраске и строению, но нередко отличаются друг от друга, особенно у листоватых лишайников, для которых характерно дорсовентральное строение слоевища.
На нижнем коровом слое лишайников обычно образуются органы прикрепления. Иногда они имеют вид очень тонких нитей, состоящих из одного ряда клеток, и называются ризоидами. Каждая такая нить берет начало от одной клетки нижнего корового слоя. Нередко несколько ризоидов соединяются в толстые ризоидальные тяжи. У листоватых лишайников рода пармелия образуются более толстые прикрепительные тяжи, называемые ризинами. В образовании ризин принимают участие не только гифы нижнего корового слоя, но и сердцевины.