Кустистые лишайники.

Слоевище кустистых лишайников имеет вид прямостоячего или повисающего кустика, реже неразветвленных прямостоячих выростов. По организационному уровню кустистые лишайники представляют высший этап развития слоевища. В отличии от накипных и листоватых форм лишайников, для которых характерен горизонтальный рост гиф, у кустистых лишайников наблюдается вертикально направленный рост гиф и верхушечный рост слоевищ. Это позволяет кустистым лишайникам путем изгибов веточек в разные стороны занимать наилучшее положение, при котором водоросли могут максимально использовать свет для осуществления фотосинтеза. Эти лишайники обычно прикрепляются у субстрату только небольшим участком нижней части слоевища. Прямостоячие напочвенные кустистые лишайники чаще всего прикрепляются к почве тонкими нитевидными ризоидами. Прикрепление повисающих слоев кустистых лишайников к коре дерева или поверхности скал происходит с помощью псевдогомфа. Последний имеет вид короткой ножки, расширенный на конце в небольшую пяточку. Он отличается от гомфа листоватых лишайников анатомическим строением. Редкое исключение среди кустистых лишайников составляет антарктический лишайник гимнатормия траурная. Слоевище его, имеющее вид черных как бы мертвых кустиков с разбросанными белыми пятнами, прикрепляются к скалам с помощью подслоевища.

Слоевище кустистых лишайников могут быть разных размеров. Высота самых маленьких составляет всего несколько миллиметров, а наиболее крупных 30-50см. Повисающие слоевища кустистых лишайников иногда могут достигать колоссальных размеров (7-8м). Слоевища кустистых лишайников чрезвычайно разнообразны по форме. Наиболее простые имеют вид отдельных прямостоячих неразветвленных выростов (слоевище тамнолии). Среди кустистых лишайников выделяют слоевища с плоскими и округлыми лопастями. Более примитивным типом строения являются слоевища с плоскими лопастями. Эти слоевища ближе всего стоят к листоватым лишайникам, среди них имеются многочисленные переходные формы между листоватыми и кустистыми слоевищами. В эволюционном развитии кустистых лишайников намечается переход к радиальной структуре слоевища, как наиболее выгодной для лишайника. В цилиндрических лопастях водоросли располагаются по окружности и тем самым достигаются равномерность их освещения со всех сторон и максимальное увеличение ассимиляционной поверхности слоевища. Переход от плосколинейной структуры лопастей к радиальной происходит прежде всего через свертывание плоских лопастей в трубочки. Такого типа плоскости можно наблюдать у напочвенного кустистого лишайника цетрарии клубочковой, характерного обитателя северных и горных тундр.

Своеобразной переходной формой между листоватыми и кустистыми лишайниками являются слоевища видов рода кладонии. Эти слоевища считаются радиально-кустистыми. У большинства тело образовано двумя типами слоевищ: горизонтальным – чешуйчатым, реже бородавчатым и вертикальным – различной формы выростами или кустиками, растущими вверх от чешуек. Чешуйки собраны в небольшие дерновинки. По анатомическому строению они обычно трехслойные. В них можно различить верхний коровый слой, слой водорослей и сердцевину. Спустя некоторое время на поверхности или по краям этих чешуек появляются вертикально направленные выросты, которые называют подециями. Форма подециев чрезвычайно разнообразна. Они могут быть простыми, неразветвленными, иметь вид шиловидных или роговидных выростов. Часто они на конце расширены в виде бокалов. Такие кубковидные подеции называют сцифами. Иногда из центра такого бокальчика вырастает еще один, а из него следующий, и таким образом развиваются как бы многоэтажные подеции, образованными сцифами. Нередко подеции бывают сильно разветвленными и имеют вид кустика. Такая форма подециев, например, очень характерна для группы кладоний, которую называют ягелем или оленьим мхом. Сердцевина подециев, примыкающая к зоне водорослей, обычно образована рыхлорасположенными гифами, а далее по направлению к центру имеет аморфное строение и состоит из плотно склеенных гиф. Иногда у крупных кустистых лишайников в условиях тундр и высокогорий развиваются добавочные прикрепительные органы, с помощью которых они прирастают к листьям осок, злаков, к веточкам карликовых берез и другим кустарничка. Эти добавочные органы прикрепления, называемые гаптерами, могут возникнуть из любой части слоевища.