Взаимоотношение гриба и водоросли в лишайнике.

В настоящее время сложились три мнения о характере взаимоотношений симбионтов лишайника: 1) паразитизм гриба на водоросли, 2) илотизм, 3) мутуалистическое сожительство.

Первое мнение основывается на наблюдениях в световой и электронный микроскопы, показавшие, что гриб образует апрессории, давящие на клеточную стенку водоросли, и гаустории, проникающие внутрь клеток фикобионта и приводящие их к гибели. При таких взаимоотношениях гриб может питаться паразитически за счет живых клеток фикобионта и сапротрофно, употребляя отмершие клетки и продукты их обмена, находящиеся в слизистых выделениях клеток. Позднее было установлено, что фикобионт также может иногда переходить к миксотрофному питанию, потребляя разлагающиеся грибные гифы. В то же время микобионт, тесно оплетающий клетки фикобионта абсорбционными органами (апрессориями и гаусториями), истощает их, усваивая продукты метаболизма.

Фикобионты лишайника лишены ассимилятов, как крахмал, липиды, зерна цианофицина и др. Имеются наблюдения о движении углеводов между компонентами лишайника. Установлено, что в лишайниках с синезелеными фикобнонтами гриб потребляет глюкозу, у видов с зелеными фикобнонтами — многоатомные спирты (рибит или эритрит, или сорбит).

Исследования метаболизма азота показали, что способностью поглощать связанный и свободный азот обладают преимущественно водоросли. В результате фиксации атмосферного азота, восстановления нитратов и поглощения аммонийных солей из окружающих растворов в слоевище лишайника появляются ионы аммония. При воздействии ряда ферментов они превращаются в аминокислоты и амиды, которых в лишайниках обнаружено более 20. Аминокислоты служат дополнительным источником азотного питания тех лишайников, в которых имеется азотобактер.

Согласно теории илотизма, гриб в слоевище лишайника играет роль регулирующего «хозяина», «эксплуатирующего» водоросль, но создающего условия, при которых фикобионт продолжает жить и размножаться.

Согласно теории мутуалистического симбиоза, фикобионт и микобионт находятся в гармоническом сожительстве, приносящем им взаимную выгоду: водоросль доставляет грибу органические соединения, а гриб водоросли — воду и минеральные вещества.