Влияние мелатонина на календарные клетки
У млекопитающих фотопериодизм определяется тем, как эпифиз преобразует продолжительность фотопериода в сигнал мелатонина и от того, как продолжительность сигнала мелатонина будет преобразована в цирканный ритм.
Свет действует исключительно на рецепторы сетчатки, оказывая влияние на синтез мелатонина двумя различными путями.
Первый – коррекция циркадианных ритмов нейронов SCN.
(Sumova et al. 1995, Nuesslein-Hildesheim et al. 2000)
SCN регулирует циркадианные ритмы сна-бодрствования, температуру тела и др.
Второй – по ретино-гипоталамо-симпатическому пути, ингибирует выброс мелатонина.
Таким образом, секреция мелатонина приходится на ночное время суток.
Мелатонин секретируется в кровоток и ликвор (где и наблюдается его максимальная концентрация
(Malpaux et al. 2001) Липофильная природа мелатонина гарантирует его своевременную доставку во все органы и клетки, способные воспринять его сигнал.
Сигнал мелатонина способны воспринимать клетки гипофиза, SCN и, возможно, клетки других тканей. Чувствительные клетки экспрессируют высокочувствительные mt1 рецепторы, способные различить короткий (6-10ч) и длинный (12-16ч) сигнал мелатонина. Эта информация воспринимается именно календарными клетками, т.к. они обладают аппаратом для определения разницы длительности сигнала, а так же способны генерировать долговременный физиологический и/или поведенческий ответ.
Таким образом, календарные клетки встречаются в различных органах и выполняют свою специфическую функцию – разделяют длинный и короткий сигналы мелатонина.
На данный момент наилучшим образом охарактеризованы агранулярные секреторные клетки РТ гипофиза, ответственные за секрецию пролактины и зависимые от него физиологические и поведенческие изменения – линку, прием пищи, уровень метаболизма, активность гонад и т.д.
Предполагается, что клетки РТ, воспринимающие сигнал мелатонина, передают команду к секреции пролактина лактотрофам дистальной части гипофиза посредством тубералинов – релизинг-факторов пролактина, работающих паракринными факторами в пределах гипофиза
(Hazlerigg et al. 1996, Morgan et al. 1996)
Исследования на животных показали, что содержание тубералинов возрастает при длинном фотопериоде и уменьшается при коротком, а так же ингибируется мелатонином.