Роль цитоскелета в регуляции раннего развития зародыша

Кроме того, процесс углубления борозд внутрь эмбриона, помимо работы актино-миозинового аппарата и встраивания новых мембран, по-видимому может обеспечиваться также работой моторных белков, обеспечивающих движение к плюс-концу микротрубочек (например, некоторыми кинезинами).

Когда образовавшиеся борозды углубившись достигают уровня основания ядра начинается быстрая фаза. Во время быстрой фазы форма гексагонов меняется на кольцевую, борозды ещё больше углубляются, а диаметр колец постепенно уменьшается до полного их смыкания. Возможно, решающую роль в регуляции диаметра гексагонов принадлежит белку Bnk. Предполагается, что в медленной фазе белок Bnk связывает актиновые гексагоны, чем препятствует их сокращению. При достижении углубившимися бороздами уровня основания ядра Bnk деградирует и начинается быстрая фаза – гексагоны отделяются друг от друга и сокращаются, замыкая клетки с базальной стороны.

Перестройка цитоскелета во время целлюляризации представляет собой строго регулируемый процесс, в частности выявлено, что существенную роль в регуляции играют белки Rho1 и Cdc42.

Rho1 представляет собой ГТФазу, G-белок, который контролирует полимеризацию актина и сокращение актомиозинового комплекса. В связанном с GDP состоянии Rho1 не активен; он активируется при замене GDP на GTP факторами обмена гуаниновых нуклеотидов (белки RhoGEF). Предполагается, что Rho1 регулирует сборку актина через актинсвязывающий белок Dia. Данный белок влияет на работу профилина, являющегося регулятором полимеризации актина. Также Rho1 влияет на работу киназы Drok, ингибирующей активность белка MBS. MBS представляет собой фосфатазу лёгкой цепи миозина; ингибирование этой фосфатазы приводит к изменению конформации миозина и сокращению актомиозинового комплекса.

Другим регулятором перестройки цитоскелета в процессе целлюляризации является киназа Cdc42, чьё действие на цитоскелет противоположно действию ГТФазы Rho1.

В целом на данный момент выявлено более двух десятков генов, чьи продукты вовлечены в процесс целлюляризации бластодермы Drosophila melanogaster. Тем не менее, детальное описание функций большинства из них отсутствует.