Биосинтетические процессы.

Биосинтез аминокислот.

Большинство микроорганизмов способны синтезировать все двадцать аминокислот, из которых строятся белки. Углеродные скелеты аминокислот образуются из промежуточных продуктов обмена. Аминогруппы вводятся в результате прямого аминирования или переаминирования. Перевод неорганического азота в органические соединения происходит всегда через аммиак. Нитраты, нитриты и молекулярный азот предварительно восста­навливаются в аммиак (ассимиляционная нитратредукция) и толь­ко после этого включаются в состав органических соединений.

Лишь немногие из аминокислот образуются в результате пря­мого аминирования свободными ионами . Таким образом обычно аминируется - кетоглутарат до глутамата и пируват до аланина. Все остальные аминокислоты получают свою аминогруппу в результате трансаминирования с одной из первичных аминокис­лот. Исходным материалом для синтеза аминокислот служат промежуточные продукты обмена (пируват, - кетоглутарат, оксалоацетат или фумарат, эритрозо-4-фосфат, рнбозо-5-фосфат и АТФ). В большинстве случаев аминогруппа вводится только на последнем этапе синтеза. Некоторые аминокислоты образуются в результате ряда превращений дру­гих аминокислот, и в этих случаях переаминирования не требует­ся.

Биосинтез нуклеотидов.Пуриновые и пиримидиновые нуклеотиды являются мономерами нуклеиновых кислот, входят в состав многих коферментов и участвуют в активации и переносе аминокислот, сахаров, липидов и компонентов клеточной стенки. Синтез всех пуриновых нуклеотидов идёт общим путём, разветвляющимся только на стадии инозиновой кислоты, после чего образуется либо адениловая, либо гуаниловая кислота. Общим является и путь синтеза пиримидиновых нуклеотидов; здесь разделение происходит на уровне уридиловой кислоты.

Исходным соединением для образования пентозного компонента нуклеотидов служит рибозо-5-фосфат. Он может образовываться дву­мя путями: 1)окислительным — из глюкозо-6-фосфата через окислительный пентозофосфатный путь и 2)неокислительным — из фруктозо-6- фосфата и глицеральдегид-3-фосфата через реакции, катализируемые трансальдолазой и транскетолазой. Рибозо-5-фосфат используется для синтеза нуклеотидов в высокоэнергетической форме — в виде фосфорибозилпирофосфата. Восстанов­ление рибозы до дезоксирибозы происходит на стадии рибонуклеотида и осуществляется посредством различных реакций.

Биосинтез липидов.

Липиды являются важными компонентами цитоплазматических мембран и кле­точных стенок; служат запасными веществами. В бактериальных жирах преобладают длинноцепочечные на­сыщенные жирные кислоты и ненасыщенные жирные кислоты, со­держащие одну двойную связь; ненасыщенные жирные кислоты с несколькими двойными связями и стероиды, видимо, отсутству­ют; редки также триглицериды. Большое значение имеют слож­ные фосфолипиды. Биосинтез жирных кислот с длинной цепью протекает путем конденсации и восстановления ацетатных групп. Для повышения реакционной способности метильная группа ацетилкофермента А сначала карбоксилируется с образова­нием малонил-СоА:

СНз-СО ~ SСоА + СО2 + АТР + Н2О à НООС-СН2-СО ~ SСоА + АDP + Pi

В последующих реакциях конденсации карбоксильная группа сно­ва отщепляется в виде СО2. Синтез жирных кислот происходит при участии мультиферментного комплекса согласно уравнению

ацетил-СоА + 7малонил-СоА + 14 NADPH2 à