Генетически модифицированные микроорганизмы в природных ценозах

Высвобождение генетически модифицированных микроорганизмов (ГММ) в окружающую среду с различными целями осуществляется с 80-х годов; в частности создано и применено на практике достаточное количество штаммов бактерий предназначенных для биодеградации различных поллютантов.

В целом можно выделить два пути, по которому могут развиваться события при высвобождении ГММ в окружающую среду. Предпочтительным является такое развитие событий: штамм выполняет задуманную человеком миссию и затем элиминируется из среды (т.е. погибнет). Предполагается, что все высвобожденные в окружающую среду ГММ проследуют по данному пути, не оказав при этом никаких негативных воздействий на среду. Альтернативный путь предполагает избежание ГММ гибели и их размножение и эволюцию.

Традиционно считается, что высвобожденный в окружающую среду ГММ погибнет после выполнения своей функции из-за своей неконкурентоспособности по сравнению с природными микроорганизмами. Полагают, что данная низкая конкурентоспособность обусловлена метаболической перегрузкой, вызванной проведёнными со штаммом генетическими манипуляциями, приводящими к затрате энергии на репликацию векторов, гиперпродукции чужеродного белка, перегрузке системы экспорта белков и т.д. Действительно, существует большое количество хорошо документированных случаев, когда успешно размножающиеся в лабораторных условиях штаммы быстро погибали после попадания в окружающую среду. Тем не менее, некоторые ГММ, по-видимому, способны приспособиться к новым условиям (условиям окружающей среды) и выжить.

Приобретение приспособлений способствующих выживанию ГММ может идти различными путями. К примеру, высвобожденные в окружающую среду ГММ, предназначенные для деградации поллютанта, могут приобрести повышенную конкурентоспособность при росте на альтернативном природном субстрате.

Так, например, был протестирован штамм Burkholderia способный к деградации гербицида 2,4-дихлорфеноксиацетата (2,4-Д). Линии этого штамма выращивались в условиях избытка 2,4-Д или сукцината в качестве единственного источника углерода, таким образом шла селекция на повышение способности к росту на субстрате. Далее было показано, что часть линий, адаптированных к росту на 2,4-Д, также характеризуются повышенной (по сравнению со своими потомками) способностью к росту на сукцинате и наоборот. Таким образом, ГММ созданные для биоремедиации среды от субстрата антропогенного происхождения (в данном случае 2,4-Д) могут параллельно улучшить свою конкурентоспособность при росте на альтернативном природном субстрате (в данном случае сукцинат), что увеличит вероятность их выживания и сохранения в природе.

Другим примером приобретения приспособлений, способствующих выживанию ГММ, может послужить случай, когда ГММ, несущие чужеродные гены, используют их для улучшения своей адаптивности.

Ряд исследований показали, что обычно введение плазмиды в клетку микроорганизма приводит к дополнительной метаболической нагрузке и по этой причине в неселективных условиях несущий плазмиду штамм менее конкурентоспособен, чем безплазмидный штамм. Тем не менее, если плазмида вводиться в штамм, который имеет историю совместной эволюции с этим экстрахромосомальным элементом, то такой штамм может оказаться в неселективных условиях даже лучше адаптированным, чем в отсутствие плазмиды.

Исследования показали, что ГММ могут продуцировать токсичные вещества из-за неполного разложения поллютантов, особенно если в почве или воде находиться смесь поллютантов, часть из которых не планировалось деградировать. Продуцируемые ГММ токсичные соединения могут ингибировать рост природных микроорганизмов и обеспечивать им некоторое селективное преимущество.

Приведённые выше последние два примера показывают, что ГММ, размножающие в природных условиях склонны эволюционировать в направлении использовании произведённых человеком генетических манипуляций для повышения своей выживаемости.

Но даже если ГММ не успевают приспособиться к новым условиям (условиям окружающей среды) и прекращают рост, то это ещё не обязательно означает их гибель. В ответ на изменившиеся условия среды (например, в ответ на истощение субстрата, который они должны были деградировать), в такой популяции ГММ возможна индукция двух различных ответов.

Большинство клеток входят в стационарную фазу и приобретают общую резистентность в ожидании улучшений условий роста. Таким образом, ГММ одновременно приобретают устойчивость к целому ряду неблагоприятных воздействий (высокая температура, экстремальные значения рН, УФ-излучение и т.д.) и способны находится в таком состоянии в среде неопределённо долгое время.