Морфопоэз высших порядков
А как происходит морфогенез у более сложных вирусов? Рассмотрим формирование фага Т4, поражающего бактерию кишечной палочки. Фаг Т4 состоит из головки, в виде многогранника, содержащего компактно уложенную ДНК. Кроме головки фаг имеет хвост, образованный сократимым чехлом и стержнем. Снизу к хвосту прикреплена пластинка, от которой отходят 6 коротких зубцов и 6 длинных нитей
При помощи хвостовых нитей и зубцов фаг Т4 прикрепляется к оболочке бактерии, хвостовой чехол сокращается, стержень, наподобие иглы шприца, прокалывает оболочку бактерии. Молекула ДНК фага через стержень проникает внутрь бактериальной клетки. После проникновения фаговой ДНК в клетку прекращается синтез бактериальных белков, и под контролем ДНК фага начинают создаваться фаговые белки. Сначала образуются ферменты, необходимые для редупликации фаговой ДНК, затем структурные белки, после чего наступает процесс сборки фага.
После разделения фага Т4 на части не удаётся снова их воссоединить, получить полноценные фаги. Это свидетельствует о том, что морфогенез фага Т4 значительно сильнее, чем вируса табачной мозаики.
Генетика фага Т4 хорошо изучена: составлена генетическая карта, в которой отображена локализация более 70 различных генов, отвечающих за признак фага. На генетичесческой карте гены фага Т4 отображены порядковыми номерами: 1 2 3 … n. Для построения полноценной фаговой головки необходимо примерно 7 генов, действие 5-ти генов известно. Ген 23 отвечает за синтез строительного белка головки. Ген 66 управляет образованием нормальной длины головки. В случае мутации данного гена возникает укороченная головка. Ген 20 участвуют в замыкании головки. Его мутантный аллель вместо нормальной головки производит трубчатую структуру, в которой нет ДНК (полиголовка). Ген 21 в мутантной форме даёт короткую аномальную головку, по- видимому совсем не содержащую ДНК. Мутантный аллель гена 31 приводит к слиянию в растворе в комочки строительного белка головки, в результате чего последняя не образуется.
Таким образом, из одного и того же строительного белка, в одинаковых физико-химических условиях среды могут быть образованы головки 3-х видов – нормальная, короткая и полиголовка; строительный белок не определяет полностью форму головки фага. Необходима дополнительная информация, записанная в других генах. Но каковы продукты этих генов, и каким образом они участвуют в морфогенезе головки, пока неизвестно. Полагают, что они образуют ядро, играющего роль «каркаса» при построении головки, которое после стабилизации может исчезать.
Для того чтобы приблизиться к пониманию этого вопроса, рассмотрим условия образования полиголовки фага Т4. Были получены двойные мутанты; одна мутация всегда затрагивает ген 20, а вторая поочерёдно остальные гены головки. Результаты эксперимента показали, что полиголовка не образуется, если испорчены гены 23, 31 и 66. Ген 31 определяет образование продукта, препятствующего слиянию структурного белка головки в бесструктурные комочки, поэтому можно считать, что он создаёт лишь условия для морфогенеза. Но 2 других гена – ген23 и ген 66, несомненно, морфогенетические. Ген 23, как уже говорилось, отвечает за синтез структурного белка головки. Природа продукта гена 66 и его функция пока неизвестны.