Бактерифаги
которого не установлена. Почти весь фосфор (99%) входит в состав ДНК и только 1 %
его связан с кислотнорастворимой фракцией.
В табл. 7 представлен аминокислотный состав белка бактериофагов Т2, ТЗ - и Т4 и
бактерии-хозяина.
Разнообразие бактериофагов
Важным свойством фагов является их специфичность. Каждый вид фага специфичен к определенному виду микробов. Фаги, лизирующие актиномицеты, называются актинофагами,
растворяющие грибы — микофагами, сине-зеленые организмы (цианобактерий) — цианофагами.
В зависимости от вида поражающих бактерий и вызываемые болезни или процессы фаги подразделяются на:
- Лизогеннический бактериофаг
- Литический бактериофаг
- Вегетативный бактериофаг
- Кишечный бактериофаг
- Стрептококковый бактериофаг
- Холерный бактериофаг
- Чумной бактериофаг
Происхождение и природа Бактериофагов
По вопросу о происхождении бактериофагов имеются две гипотезы. По одной гипотезе (П. Одюруа, П. П.-Лендлоу) и вирусы и фаг» являются регрессивными формами одноклеточных организмов,, утративших клеточную структуру в результате длительного внутриклеточного паразитирования в организме животных или растений. Вирусы являются дегенеративными потомками бактерий, грибов, организация которых упрощалась, но мере приспособления их: к паразитизму. Возможно, такая регрессивная эволюция произошла с риккетсиями, крупными вирусами, например орнитоза или оспы. Но трудно допустить, что такой регресс был общим для всей этой хорошо-приспособленной к разнообразным условиям существования группы организмов. Кроме того, паразитизм не означает обратного хода эволюции от высшего класса к низшему. Паразитизм не выводит тот или Т-фагов—сложный многоступенчатый процесс. Сначала каждая из многочисленных молекул ДНК образует паракристаллическую частицу, имеющую форму фаговой головки. Затем эти молекулы окружаются капсидом. Позже прибавляются компоненты отростка. (Последовательность этих событий выясняют на условно летальных мутантах, у которых при 25°С все процессы синтеза протекают нормально, а при 43°С тот или другой процесс —у каждого мутанта иной — блокируется.) Наконец клеточная стенка бактерий размягчается фаговым лизоцимом, клетка лопается и фаговые частицы выходят наружу. Такое взрывоподобное разрушение клеток можно наблюдать с помощью темнополыюй микроскопии. Продолжительность скрытого периода и величина урожая фага варьируют в широких пределах, в зависимости от вида фага, вида бактерии и условий среды (фиг. 78). Удалось инфицировать такие бактерии, как Haemophilus influenzae и Bacillus subtilis, пативной, выделенной из бактериофагов ДНК. Подобную инфекцию, соответствующую генетической трансформации, называют также трансфекцией.
Внутриклеточное развитие и явление лизогения
Описанные выше бактериофаги неизменно лизируют зараженные ими бактерии, и потому их называют вирулентными. Некоторые фаги, однако, заражают бактерий-хозяев, но не размножаются в них автономно и не вызывают лизиса. Такие фаги называются умеренными. Видимо, их размножение происходит синхронно с размножением бактерии. Лишь иногда, в одной из 102 . 105 таких лизогеиных бактерий, фаг начинает спонтанно размножаться и клетка лизируется. Чтобы обнаружить выход инфекционного фага, в этом случае требуется — в качестве индикатора — другой бактериальный штамм, для которого этот фаг вирулентен. Если смешать лизогенные бактерии с избытком бактерий-индикаторов
и высеять их на агаризованную питательную среду, то будет наблюдаться рост колоний лизогенных бактерий. Время от времени некоторые клетки будут лизироваться и выходящие из них фаговые частицы будут заражать находящиеся по соседству чувствительные (индикаторные) бактерии. Это приведет к появлению бляшек в сплошном бактериальном газоне. Однако в середине каждой такой бляшки сохранится колония лизогенной бактерии (фиг. 79).
Лизогенные бактерии обладают потенциальной способностью продуцировать фаг, но эту способность нельзя обнаружить ни морфологическими, ни серологическими исследованиями. Фаг в таком неинфекционном состоянии, дередающийся от клетки к клетке, называют профагом. Подобно другим признакам бактерий наличие профага наследуется. Поскольку все потомство лизогенной клетки также лизогенно, очевидно, профаг реплицируется синхронно с хромосомой клетки-хозяина (фиг. 80). иной вид за пределы своего класса. Паразитические простейшие, черви сохраняют типовые черты организации своего класса. Тем более совершенно неприемлемо предположение об эволюции клеточных форм микроорганизмов в неклеточные формы вирусов.