Активность воды и осмотическое давление зависят от концентрации растворенных осмотически активных частиц.
Вода в живых организмах не только выполняет роль растворителя, но также служит субстратом многих ферментативных реакций, влияет на кон-формацию макромолекул, принимающих благодаря гидратации необходимую структуру, и поддерживает клеточный тургор. Доступность воды зависит от ее содержания в среде обитания, т. е. от уровня влажности, например почвы или хлеба, либо, в водных средах, от концентрации растворенных веществ — ионы (Nа+, С1- и др.), сахара и другие соединения конкурируют за молекулы воды и «связывают» их, переводя в недоступную для Организма форму. В этом смысле условия высокого содержания в жидкой среде соли или сахара аналогичны условиям сухости, но в целом влияние тех и других условий, как и механизмы адаптации к ним, различны. Тем не менее при обоих типах «сухости» диффузия воды происходит из области ее высокой концентрации (влажная область или низкая концентрация растворенных веществ) в область низкой концентрации (сухая область или высокая концентрация растворенных веществ). Доступность влаги для микроорганизмов оценивают с помощью такого показателя, как активность воды (ав) в среде, представляющего собой отношение давления водяного пара в исследуемой системе (растворе или твердой среде) к давлению пара над чистой водой. В среде, содержащей растворенные вещества, осмотическое давление (Р) и ав связаны следующим соотношением:
P=
где R — газовая постоянная, Т — абсолютная температура и УЕ — объем 1 моль воды. В идеальном случае осмотическое давление раствора, содержащего 1 моль осмотически активных частиц (например, ионов Nа+ или С1- либо молекул глюкозы), составляет 22 бар (2,2 МПа). Эта величина соответствует давлению газа при его концентрации 1 моль/л. Величины ав для некоторых природных местообитаний приведены на рис. 6.2.
В соответствии с различиями между условиями «сухости» варьируют и молекулярные механизмы адаптации к ним микробов. Наиболее распространенная на Земле природная среда —это морская вода; она содержит примерно 3% КаС1, а также небольшое количество других неорганических веществ. Большинство морских микроорганизмов нуждается в повышенной концентрации Nа+, и поэтому они названы галофилами.
Некоторые бактерии способны расти в средах с высоким содержанием соли, но не нуждаются в ней — это галотолерантные организмы.
Степень галофилии варьирует у бактерий от низкой (1-6%) и средней (6-15%) до экстремальной (15-30%). При низкой активности воды, как правило, микроорганизмы не выживают, и благодаря этому засолка, сушка или добавление сахара предохраняет пищевые продукты от порчи. Для большей части бактерий предпочтительны значения, ав 0,98-0,99. Организмы, растущие в средах с высоким содержанием сахара, называют осмофилами;
растущие в очень сухих (из-за отсутствия воды) средах — ксерофилами.
При выращивании морских бактерий высокое осмотическое давление среды обычно создают добавлением солей (NаС1, КС1, Nа2SО4; искусственная морская вода). Необходимо учитывать, однако, что многие ионы в повышенных концентрациях могут оказывать вредное воздействие.