Структура поведенческого акта. теория функциональных систем П.К. Анохина
Так, рассматривая регуляцию дыхания, Анохин убедительно обосновал наличие АРД в дыхательном центре продолговатого мозга. Человек в состоянии покоя при каждом вдохе поглощает 500 мл воздуха. Каким образом поддерживается постоянство этого объема? Дыхательный центр продолговатого мозга посылает информацию по нервам через спинной мозг к межреберным и диафрагмальным мышцам, которые регулируют глубину вдоха. Легкие при вдохе расширяются, что приводит к раздражению барорецепторов легочных пузырьков (альвеол). Информация о степени раздражения барорецепторов поступает по центростремительным нервам веточкам блуждающего нерва-вагуса) в дыхательный центр, образуя поток обратной афферентации. В продолговатом мозге происходит оценка обратной афферентации и сопоставление ее с АРД, что позволяет оценить глубину вдоха и скорректировать его, если он не привел к достижению запрограммированного результата - вдыхания 500 мл воздуха. Специальные опыты Анохина подтвердили наличие АРД в описанных выше процессах регуляции дыхания. С помощью специального электрического приборчика информация, идущая по веточкам вагуса в дыхательный центр от барорецепторов легких, была искажена - несмотря на обычное потребление при вдохе 500 мл воздуха, дыхательный центр получил информацию о том, что в легкие поступило лишь 250 мл. В результате следующий вдох был значительно глубже, чем обычный, что обеспечило поступление в легкие не 500 мл, а 750 мл воздуха. Это произошло потому, что в ходе обратной афферентации дыхательным центром была получена ложная информация о том, что совершенные действия не привели к поглощению запрограммированных в АРД 500 мл, в силу чего возникла реакция рассогласования. Это способствовало формированию нового эфферентного потока из дыхательного центра к мышцам, обеспечив более глубокий вдох, что и привело к компенсации якобы нарушенной дыхательной функции.
Таким образом, формирование АРД в каждой конкретной функциональной системе связано с теми отделами центральной нервной системы, где расположены центры, регулирующие эти функции. В функциональных
формируются на уровне продолговатого, среднего, промежуточного мозга. В функциональных системах, которые обеспечивают условнорефлекторные формы поведения, АРД формируется в коре больших полушарий.
Теория функциональных систем, разработанная Анохиным, явилась шагом вперед по сравнению с теорией рефлекса в объяснении структуры поведенческого акта и механизмов регуляции вегетативных функций. Объяснение поведения животных с позиций рефлекторной теории много дало для установления причинно-следственных связей между стимулом и действием. Открытие и исследование Павловым условных рефлексов позволило понять те нервные процессы, которые происходят в коре больших полушарий при различных проявлениях условнорефлекторной деятельности. Однако, рефлекторная теория, включая теорию условных рефлексов Павлова, не расшифровывает всех тонкостей механизмов приспособительной деятельности животных и человека. Действительно, в соответствии со схемой «стимул-реакция» животному отводится роль автомата, реагирующего стандартным, стереотипным образом на безусловные или условные стимулы. Между тем, реальное поведение животных значительно сложнее, поскольку пусковой стимул не является единственным, определяющим характер ответа животного. В концепции Анохина учитываются важнейшие факторы, которые могут существенно менять реакцию на пусковой стимул. Разобранные выше примеры показывают, как важны раздражители обстановки, внутреннее состояние животного, его потребности, мотивация, его память. Учет всех этих факторов уже исключает подход к животному как к автомату, что является шагом вперед по сравнению с теорией рефлекса.