Локализация временных связей

Сначала Павлов предполагал, что временные связи образуются между корой больших полушарий, куда поступает информация о раздражении органов чувств различными сигналами, и центрами безусловных рефлексов (пищевого, Оборонительного), которые представлены на разных уровнях головного мозга, и так называемых подкорковых структурах. Например, процесс слюноотделения обеспечивается продолговатым мозгом, но пищедобывательная деятельность в целом регулируется центрами голода и насыщения в промежуточном мозге. Однако, предположение И.П. Павлова о том, что временные связи образуются между корой и подкорковыми структурами, не подтвердилось дальнейшими исследованиями.

Ученик И.П. Павлова Э.А. Асратян подвергал животных операции декорти­кации, то есть удалению коры больших полушарий, и исследовал у таких живот­ных безусловные пищевые, двигательные, вегетативные рефлексы. Оказалось, что удаление коры больших полушарий сопровождается существенным снижением качества безусловных рефлексов. Это проявляется в том, что исчезают, например, различия между качеством и количеством слюны, выделяемой слюнными железами на разные виды пищи - сухари, молоко, мясо.

Нарушается координация движений, усиливаются реакции сердечно сосудистой системы на адреналин.

Результаты этих наблюдений позволили Асратяну сделать вывод о том, что каждый безусловный рефлекс имеет, помимо подкорковых центров представительство в коре больших полушарий. Это так называемое корковое представительство безусловного рефлекса повышает качество безусловных рефлексов, осуществляемых подкорковыми центрами (продолговатым средним, промежуточным мозгом). Таким образом, центральная часть дуги любого безусловного рефлекса выглядит многоэтажной, поскольку информации от всех видов рецепторов, идущая по чувствительным (афферентным центростремительным) нервам, подвергается частичной обработке в разных отделах головного мозга. Высший же анализ этой информации осуществляется в коре больших полушарий - в корковом представительстве безусловной рефлекса (рис.7)

На основании данной концепции была предложена новая схема образовании условного рефлекса, представленная на рис. 8. Любой раздражитель, который мы хотим сделать условным сигналом, вызывает у животного, безусловным ориентировочный рефлекс, названный И.П. Павловым рефлексом «что такое?» Биологическое значение этого рефлекса очевидно, поскольку животного должно оценить вредность или полезность каждого нового сигнала из внешнего мира. В этом смысле ни один сигнал, применяемый в качестве условного раздражителя, не является индифферентным. Безусловный

ориентировочный рефлекс на вспышку лампочки проявится в форме двигательных реакций - повороты головы в сторону света, фиксировании лампочка взглядом. Являясь безусловным, данный рефлекс, в соответствии с концепцией Асратяна имеет подкорковую ветвь,

обеспечивающую быструю реали

30

зацию этих движений, и корковое представительство, делающее эту реакцию более точной и совершенной. Известно, что подкорковая ветвь ориентировочных безусловных рефлексов на свет и звук включает средний мозг (соответственно, передние и задние холмы). Однако, информация о раздражении рецепторов сетчатки поступает I и кору больших полушарий - в корковое представительство данного ориентировочного рефлекса. Корковый зрительный центр, обработав пришедшую информацию, посылает сигналы в подкорковые центры, улучшая количество безусловного рефлекса (рис. 7). Подобные рассуждения справедливы и относительно безусловного подкрепления. Раздражение пищей рецепторов ротовой полости

трансформируется в нервное возбуждение, передаваемое по лицевому, языкоглоточному и другим нервам в пищевые центры продолговатого мозга, что вызывает выделение слюны. Вместе с тем, информация о раздражении рецепторов передаётся и в корковое представительство пищевого безусловного рефлекса, что, как уже указывалось, делает реакцию подкорковых центров более точной и совершенной. Таким образом, если сочетать два сигнала – свет пищевое подкрепление, то временная связь образуется, согласно представлениям Асратяна, между корковыми представительствами двух безусловных рефлексов: ориентировочного рефлекса на свет и пищевого рефлекса на раздражение пищей рецепторов ротовой полости. В силу этого свет становится сигналом кормления, то есть всякий раз, когда включается лампочка, свет вызывает не только свойственный ему безусловный рефлекс "что такое?", но и реакцию слюноотделения.