Механизм образования условного рефлекса. физиологические основы памяти
Основным условием образования условных рефлексов является, как уже указывалось, сочетание во времени раздражителя, который хотят сделать сигналом кормления (например, свет лампочки, звуки метронома), с раздражителем, вызывающим безусловнорефлекторную реакцию (например, с едой болевым раздражением). При этом сила первого сигнала, который является для животного на первых этапах индифферентным (то есть пока не связанным с кормлением), не должна превышать силу возбуждения от безусловно-рефлекторного подкрепления. Иными словами, можно вырабатывать у собаки условный рефлекс на свет лампочки, но нельзя вырабатывать такой рефлекс на мощный свет электрической фары. В результате нескольких сочетаний света с едой свет приобретает сигнальное значение, то есть из индифферентного превращается в биологически значимый сигнал. Почему свет приобретает способность вызывать слюноотделение? Павлов полагал, что в основе образования условных рефлексов лежит процесс формирования временных ей за счет одновременного возбуждения в головном мозге двух центров распространения возбуждения между этими центрами, которое получило название встречной иррадиации возбуждения.
Представим этот процесс в виде схемы;
Включение света воспринимается рецепторами сетчатки глаза собаки, и информация по зрительному нерву идет в головной мозг, достигая зрительного центра в коре больших полушарий, который приходит в состояние возбуждения. Вместе с тем, когда животному дают еду, возбуждаются вкусовые рецепторы ротовой полости, и от них информация по черепно-мозговым нервам (языкоглоточный, лицевой и др.) поступает также в головной мозг, приводя пищевой центр в состояние возбуждения. При этом пищевой центр возбуждается в большей степени, чем зрительный, то есть он является доминантным. В силу этого, как любой доминантный центр, он обладает особыми свойствами - притягивать к себе возбуждение от других менее возбужденных центров и усиливаться за их счет. Следовательно, возбуждение из зрительного центра распространяется волнами (иррадиирует), доходя до пищевого центра. Вместе с тем, доминирующий центр также распространяет вокруг себя волны возбуждения, вследствие чего наблюдается встречная иррадиация возбуждения. В результате неоднократных сочетаний индифферентного раздражителя с безусловным подкреплением всякий раз наблюдается встречная иррадиация возбуждения, что в конечном итоге приводит к «проторению пути», то есть к формированию между зрительным и пищевым центрами системы работающих нейронов, по которым возбуждение от центра условного сигнала идет к центру безусловного подкрепления, вызывая условную слюноотделительную реакцию. Таким образом, в основе образования условных рефлексов лежит «проторение пути» по механизму доминанты.
Временная связь, обеспечивающая передачу возбуждения от центра условного сигнала к центру безусловного раздражителя, получила название прямой временной связи.
Оказалось, что, помимо прямой, образуется и обратная временная связь,
обеспечивающая передачу возбуждения от центра безусловного подкрепления к центру условного сигнала.
Особенно хорошо обратная связь проявляется при выработке классического проприоцептивного условного рефлекса. Вспомним процедуру его выработки. Пассивное сгибание лапы собаки подкрепляется едой, в результате чего через несколько сочетаний каждый раз, когда вы берете лапу собаки в свою руку, у собаки выделяется слюна. Собака с таким рефлексом продемонстрировала удивительное поведение: когда она была голодна, то подходила к экспериментатору и протягивала ему лапу. Таким образом, наряду с классическим
условным проприоцептивиым рефлексом у животного образовался
инструментальный условный рефлекс. Этот рефлекс обеспечивается обратной
связью, то есть движением возбуждения от пищевого, сильно возбуждённого
центра, к двигательному центру, вследствие чего собака активно сгибает лапу.
Прямые и обратные временные связи вырабатываются всегда, однако если в классических условных рефлексах доминируют прямые связи, то в инструментальных рефлексах преобладают обратные.