Детерминация и дифференцировка:

Самые важные понятия в эспериментальной эмбриологии – понятия дифференциация и детерминации, отражающие основные явления преемственности, последовательности процессов развития организма. В онтогенезе непрерывно происходят процессы дифференциации, то есть появляются новые и новые изменения между разными участками зародыша, между клетками и тканями, возникают разные органы. По сравнению с исходной в развитии яйцеклеткой организм кажется необычайно сложным. Дифференцировка – это такое структурное, биохимическое или иное изменение развития организма, при котором относительно однородное превращается во всё более различное, касается ли это клеток (цитологическая дмференциация), тканей (гистологическая дифференциация) или органов и и организма в целом, идёт речь о морфологических или о физиологических изменениях. При выявлениии причинного механизма тех или иных дифференцировок употребляется термин детерминация. Детерминацированной называют часть зародыша с того момента, когда она несёт в себе специфические причины своего дальнейшего развития, когда она может развиваться путём самодифференцировке в соответствии со своим проспективным развитием. Согласно Б.И. Балинскому детерминацией надо называть устойчивость начавшихся процессов дифференциации, их тенденцию развиваться в намеченном направлении, не смотря на изменение условий, необратимость прошедших изменений.

Тело животного построено из сравнительно небольшого количества легкоразличимых типов клеток – примерно из 200. Различия между ними столь ясны потому что, в дополнение к многочисленным белкам, необходимым любой клетке организма, клетки разных типов синтезируют свой собственный набор специализировнных белков. В клетках эпидермиса образуется керотин, в эритроцитах – гемоглобин, в клетках кишечника – пищеварительные ферменты и т.д. Может возникнуть вопрос: не объясняется ли это просто тем, что клетки обладают разными наборами генов? Клетки хрусталика могли бы, например, утратить гены кератина, гемоглобина и тд, но сохранить гены кристаллинов; или же в них могло бы избирательно увеличиваться число копий кристаллиновых генов путём аплификаций. Однако это не так, целый ряд исследований показывает что клетки почти всех типов содержат один и тот же полный геном, который был в оплодотворённом яйце. По-видимому, клетки различаются не потому что содержат различные гены, а потому что они экспрессируют разные гены. Активность генов подвержена регуляции: они могут включаться и выключаться.

Наболее убедительные данные от том, что несмотря на видимое изменение клеток при их дифференцировке, сам геном остаётся у них неизменным, были полученны в опытах с пересадкой ядер в яйца амфибий. Ядро яйца предварительно разрушают, облучая ультрафиолетом, и микропипеткой пересаживают ядро дифференцированной клетки, например, из кишечника, в оплодотворённое яйцо. Таким образом можно проверить, содержит ли ядро дифференцированной клетки полный геном, равноценный геному оплодотворённого яйца и способный обеспечить нормальное развитие зародыша. Ответ оказался положительным; в этих опытах удавалось вырастить нормальную лягушку, способную производить потомство.