Природа цитоплазматической изменчивости
Под влиянием различных внешних условий в организме происходят специфические изменения компонентов цитоплазматической наследственности. Они могут существенно различаться между собой по устойчивости фенотипического проявления. Наименее устойчивые изменения цитоплазмы получили название фенокопий. Фенокопии
- индуцированные изменения признаков организма, которые сохраняются только в течение его жизни. Потомство такого организма, полученное путем полового размножения, теряет эти признаки и становится нормальным. У дрозофилы добавление в питательную среду a–диметилтирозина индуцирует фенокопии мутации yellow(желтое брюшко).
При воздействии на личинок дрозофилы высокой температурой развивались взрослые мухи, очень схожие с особями, полученными в результате генных мутаций в хромосомах. Аналогичный эффект наблюдается при добавлении в пищу личинок сублетальных доз цианидов, солей серебра и хинина. Под влиянием повышенной температуры и указанных химических веществ у взрослых особей происходили хорошо видимые изменения фенотипа с частотой 70-90%. При этом было установлено, что характер индуцированных фенотипических изменений у мух зависел от стадии, в которой личинки подвергались воздействию, продолжительности воздействия и от типа индуктора. Следовательно, процесс индукции фенокопий отличается высокой степенью специфичности. Так как у потомства фенокопий, полученного путем полового размножения, изменения отсутствуют, считают, что этот вид цитоплазматической изменчивости связан с индуцированным изменением функции генов или плазмогенов, а не их структуры.
Длительные модификации
. Временные изменения признаков, вызванные внешними воздействиями на цитоплазму и сохраняющиеся в течение нескольких поколений, называются длительными модификациями.
При прекращении воздействий полнота и сила проявления этих изменений из поколения в поколение ослабевают. У отдельных представителей потомства длительные модификации иногда обнаруживаются на протяжении нескольких или даже многих поколений.
Длительные модификации могут наследоваться по материнской линии и при вегетативном размножении до тех пор, пока у исходных особей сохранятся возникшее изменение фенотипа.
Большой интерес представляет вопрос о причинах (угасания) длительных модификаций. Длительные модификации занимают промежуточное положение между фенокопиями и стабильными мутациями компонентов цитоплазмы. Практически некоторые длительные модификации неотличимы от многих цитоплазматических мутаций.
Мутации цитоплазмы
. Компоненты цитоплазмы клетки под влиянием
индуцирующих воздействий могут претерпевать стабильные наследственные изменения, аналогичные мутациям хромосомных генов. Примером такого сходства хромосомных и цитоплазматических мутаций может служить уже рассмотренный нами случай наследования окраски пластид.
Измененные пластиды, так же как и другие компоненты цитоплазмы, сохраняют свою генетическую непрерывность и несут измененную генетическую информацию.
Генетической непрерывностью и способностью передавать генетическую информацию обладают только ДНК и РНК. Устойчивые изменения генов хромосом связывают с изменением числа и порядка чередования нуклеотидов в ДНК и РНК. Можно было бы предположить, что и нехромосомные мутации имеют ту же биохимическую природу. Мутации имеют ту же биохимическую природу. Но обнаружить ДНК в компонентах цитоплазмы длительное время не удавалось. Лишь в последние годы ДНК была обнаружена в митохондриях и пластидах. Присутствие ДНК в этих органоидах доказано как методом авторадиографии, так и путем ее непосредственного выделения.
В тех клетках и частицах, которые не имеют ДНК, но содержат РНК, передача наследственной информации может быть связана с этой нуклеиновой кислотой, как, например, у всех растительных вирусов.