Пластидная наследственность

Среди органоидов цитоплазмы генетическая непрерывность впервые была установлена для пластид. У многих видов растений встречаются особи, лишенные окраски, или такие, у которых в листьях имеются отдельные неокрашенные участки ткани. Клетки их вообще не имеют видимых пластид или содержат пластиды, не способные образовывать хлорофилл. Растения, лишенные зеленой окраски, - альбиносы, нежизнеспособны и обычно погибают в фазе проростков. Но отдельные участки ткани без зеленой окраски развиваются в зеленом листе, питаясь за счет нормальных тканей, снабжающих их продуктами фотосинтеза.

Во многих случаях изменения в структуре и функциях пластид связаны с мутациями одного хромосомного гена. У кукурузы, ячменя и некоторых других культур изучены многочисленные хлорофильные мутации, наследующиеся по правилам Г. Менделя. Однако часто наследование таких изменений не подчиняются менделеевским закономерностям, и объяснить его можно только исходя из представления о генетической непрерывности пластид. Электронно-микроско- пическими и авторадиографическими методами доказано существование в пластидах ДНК‑содержащих областей. В них находятся специфические рибосомы. Зеленые пластиды способны синтезировать ДНК, РНК, белок.

У ночной красавицы имеется пестролистная разновидность. На одном и том же растении наряду с зелеными ветвями имеются ветви с листьями, на которых зеленая ткань чередуется с бесцветными полосами и пятнами. Цветки на зеленых ветвях такого пестролистного растения независимо от того, какой пыльцой опылять их, дают семена, из которых всегда вырастают нормальные зеленые растения. Семена с ветвей, листья на которых лишены зеленой окраски, дают неокрашенные бесхлорофилльные проростки. Из семян, завязавшихся на пестролистных побегах, образуется смешанное в различном соотношении потомство, состоящее из зеленых, пестролистных и неокрашенных растений.

Аналогичное явление наблюдалось у пестролистных растений львиного зева, пеларгонии, энотеры, подорожника. Эти факты можно объяснить, предположив, что у пестролистных растений имеется два типа пластид: нормальные и аномальные, не способные образовывать хлорофилл. При размножении из нормальных формируются нормальные, а из аномальных – аномальные (белые) пластиды. Из семяпочки, включающей оба типа пластид, путем митотических делений образуется яйцеклетки, несущие только белые или и те и другие пластиды одновременно.

Односторонняя, исключительно по материнской линии, передача признаков, связанных на примере реципрокных скрещиваний пестролистных растений и нормальных зеленых растений. Пестролистное растение, если его берут в качестве материнской формы, образует три типа яйцеклеток: с зелеными, смешанными и белыми пластидами. Поскольку спермии отцовского зеленолистного растения пластид не содержат, такое скрещивание даст смешанное потомство, в котором число различных растений будет определяться случайным характером распределения пластид при макроспорогенезе. В обратном скрещивании зеленолистное растение будет образовывать яйцеклетки с зелеными пластидами. Оплодотворяемые спермиями пестролистных растений, они дадут потомство, состоящее только из растений с зелеными листьями. Следовательно, при реципрокных скрещиваниях между нормальными зеленолистными растениями или цветками с нормальными зеленолистных побегов пестролистной особи и цветками с растений или побегов, несущих аномальные пластиды, тип пластид и характер возникающего потомства определяется материнской формой. Нормальное материнское растение дает только нормальное потомство, а аномальное – только аномальное независимо от фенотипа отцовской формы.