Кроссинговер.

Величину интерференции (I) определяют по формуле I=1-C. Если С<1, то интерференция положительная, т.е. одинаковый обмен препятствует обмену на соседнем участке хромосомы. Если С>1, то интерференция отрицательная, т.е. один обмен как бы стимулирует дополнительные обмены на соседних участках. В действительности существует только положительная интерференция при реципрокной рекомбинации - кроссинговере, а кажущееся неслучайным совпадение двух и более обменов, характерное для очень коротких расстояний - результат нереципрокных событий при рекомбинации.

Таким образом, при карплеровании генов в группах сцепления на основе изучения частот рекомбинации необходимо учитывать две противоположные тенденции. Двойные обмены “сокращают” расстояния между генами, и интерференция препятствует множественным обменам, вероятность которых увеличивается с расстоянием.

В обобщенном виде зависимость частоты рекомбинации от реального расстояния с учетом множественных обменов описывает функция Дж. Холдэйна.

где rf - картирующая функция (в нашем случае - это частота учитываемых кроссинговеров), d - реальное расстояние, на котором происходят обмены, e - основание натурального логарифма.

При изучении множественных обменов и интерференции между ними используют тетрадный анализ. Для этого рассматривают тригибридное скрещивание (ABC x abc) по сцепленным генам. Учитывая, что кроссинговер происходит на стадии 4-х хроматид, возможны три типа двойных обменов. Это двойные двухроматидные обмены, двойные треххроматидные обмены и двойные четыреххроматидные обмены только между несестринскими хроматидами, последствия которых генетически различимы.

Генетическая карта

хромосомы представляет собой отрезок прямой, на котором схематично обозначен порядок расположения генов и указано расстояние между ними в морганидах. Она строится на основе результатов анализирующего скрещивания.

Цитологическая карта

хромосомы представляет собой фотографию или точный рисунок хромосомы, на котором отмечается последовательность расположения генов. Ее строят на основе сопоставления результатов анализирующего скрещивания и хромосомных перестроек. Например, если хромосома с доминантными генами будет последовательно терять отдельные локусы (при воздействии на нее мутагенов), то в гетерозиготе начнут проявляться рецессивные признаки. Порядок проявления признаков будет указывать на последовательность расположения генов.