Межпопуляционный отбор и филетическая эволюция

Запас изменчивости в любой локальной популяции много больше, чем в полностью изолированной популяции того же размера, так как миграция и дрейф генов имеют больший эффект, чем мутационное давление в популяции. При этом обогащение генофонда популяции путем переноса генов "происходит без нарушения локальной дифференциации. (Любая локальная популяция, обладающая генетическим комплексом исключительной адаптивной ценности, имеет тенденцию увеличиваться в размерах и становиться главным источником иммиграций в соседние популяции. Если новая адаптация имеет лишь локальную ценность, то давление отбора может действовать против ее распространения, что приведет к изоляции и выщеплению популяции из вида. Если же адаптация имеет общую ценность, то она может изменить соседние популяции в направлении этой адаптивности. Этот процесс лежит в основе изменения видов во времени, т. е. в основе филетической эв-ции. При этом единицей отбора тут является не ген и даже не генотип в целом, а вся система генной частоты локальной популяции.

Со времени сформирования нового вида и до его распадения или вымирания генетический состав его популяций не остается без изменений. Первоначально вид может быть представлен одной популяцией, достигшей видовой дифференциации. Затем количество популяций вида может увеличиваться за счет освоения новых территорий. Вновь возникшие популяции вида подчас оказываются более приспособленными и вытесняют старые, занимая их ареал. За всю историю существования вида таких замещений может быть множество. Симпсон называет, такое замещение одних популяций другими филетическои эволюцией, а вид с изменяющимся во времени составом его популяций – филумом. Нет сомнения, что филетическая эволюция неотделима от квантовой эв-ции, т. с. эв-ции путем дивергенции, однако отрицать сущ-ие филетичеекпх этапов в эв-ции форм нет осиований. Главным движущим фактором филетическои эв-ции является межпопуляционный отбор. Примеры фил.эв-ции, которые можно рассматривать как историческую смену популяций вида. С середины плейстоцена до наших дней (400-600 тыс. лет) в Приобье сменилось три фратрии (подвида) водяных полевок Arvicola terrcstris (Тимофеев-Ресовский и др., 1969). За этоже время у зубров произошла замен нескольких фратрий, переход от последней фратрии Bison priscus к современному виду (Bison bonasus L.) произошел за промежуток не более 10-16 тыс. лет, т. е. максиму 2-4 тыс. поколений (там же).