Межпопуляционный отбор.
В классическом дарвинизме единицами эволюционного процесса считались особь и вид, отсюда в качестве основных форм рассматривался индивидуальный и межвидовой отбор. До появления синтетической теории эв-ции существовало несколько попыток классификации форм естественного отбора. При этом все внимание фиксировалось на индивидуальном организме. Поэтому различались формы естественного отбора, ведущие к частным приспособлениям, связанным с разными формами жизнедеятельности способом питания, средствами активной и пассивной защиты, способами размножения и заботы о потомстве, плодовитостью
С появлением генетической теории естественного отбора внимание было перенесено на структуру популяции и вида в целом. Сторонники синтетической теории эв-ции за элементарную единицу эволюционного процесса принимают популяцию как статистическую совокупность особей, занимающих определенную территорию и обладающих единым генофондом. Отсюда различаются статистические формы отбора в группе особей и между группами.
Учение Г. Ф. Морозова о смене пород, развитое В. Н. Сукачевым, дает представление об отборе на уровне биоценозов, их конкурентных взаимоотношениях и вытеснении одного типа биоценоза другим, более устойчивым и совершенным. Развиваемый в последнее время системный подход к биологическим явлениям требует рассмотрения эв-ции путем конкуренции и отбора на уровне популяционных систем. Вид является динамической системой популяций, кот. взаимодействуют между собой, конкурируют и изменяются в результате отбора.
Главным движущим
фактором такой филетической эв-ции является межпопуляционный отбор
. Этот вопрос представляется нам менее всего изученным. Нет ни одного вида, у которого была бы прослежена смена его популяций во времени или пространстве.
Популяция является не только единицей эв-ции, но и единицей отбора, причем системной единицей отбора. Селективная адаптивность этой системы выражается тем количеством потомства, которое она способна оставить относительно потомства других таких же систем.
Приспособившись к определенным условиям, популяция обладает высшей (по сравнению с другими) конкурентной способностью для длительного существования в данной среде. Отсюда логично предположить сущ-ие специфичной формы естественного отбора межпопуляционного. Несомненно, что эта форма имеет место на популяцнонном уровне и отличается от индивидуального и межвидового отбора.
Взаимодействие популяций выражается либо в вытеснении одной популяции другой, более приспособленной (конкуренция), либо в их слиянии или обмене генетической информацией (кооперация). Помимо теоретических предпосылок имеется уже достаточное количество фактов, подтверждающих сущ-ие и роль межпопуляционного взаимодействия. Нет сомнения, н-р, что межпопуляционнный отбор играл главную роль в формировании таких адаптивных свойств популяции, как се пюлиморфность. Показано, что полиморфные популяции более адаптивны, чем мономорфные. Полиморфные популяции дают больше потомства в изменчивой среде, мономорфные в постоянной.
Бесспорна роль межпопуляционного отбора в появлении метагенезиса (чередования бесполового и полового размножения) и коммуникаций у общественных насекомых.
Выработка в популяции механизмов регуляции численности, также происходит под действием межпопуляционного отбора: (Шапошников, 1974 а; Wynde-Edwards, 1967), Эти механизмы спасают популяцию от перепроизводства и нарушения своей энергетической базы.
1 2