Плейотропное действие гена

Зачастую, учитываемый при генетическом анализе признак является лишь частным проявлением. Для того чтобы иметь представление о полном проявле­нии гена, необходимо изучить его действие на всех этапах развития организма, что не представляется пока возможным.

Наследования окраски ширази у каракульских овец и платиновой окраски у чернобурых лисиц. Доминантные гены, в этих случаях определяющие окраску, одновременно оказываются рецессивными в отношении жизнеспособности особей. У крупного рогатого скота и кур известна наследственная коротконогость. Такие формы встречаются только в гете­розиготном состоянии. Гомозиготные формы гибнут, т. е. в этом случае гены коротконогости также влияют на жизнеспособность особей. Эти примеры свидетельствуют о плейотропном действии гена. Вероятно, все гены в разной степени имеют плейотропный эффект.

Т. о., после рассмотрения множественного действия генов и их взаимодействия мы вправе сказать, что любой наслед­ственный признак определяется многими генами, точнее всем генотипом, и что каждый ген может действовать на развитие многих признаков, или точнее — на всю систему развивающегося организма.

На этом основании генетики уже давно ввели в обиход понятие о генах -модификаторах. Причем некот. исследователи различают гены основного действия, т.е. такие, кот. определяют развитие признака или свойства, н-р выработку пигментов, наличие или отсутствие цианида, устойчивость или чувствительность к заболеваниям и т. д., и такие, кот. сами по себе не определяют какую-либо качественную реакцию или признак, а лишь усиливают или ослабляют проявление действия основного гена. Одни из генов-модификаторов могут усиливать эффект, и их называют йнтенсификатарами; другие ослабляют эффект основного гена, и их называют подавителями (супрессорами)

эпистаз

Как известно, доминирование есть подавление действия одной аллели другой аллелью, представляющих собой один ген: А > а, B > b, C > с и т. д. Но существует взаимодействие, при котором аллель одного из генов подавляет действие аллелей других генов, н-р А > В или В > А, а > В или b > А и т. д. Такое явле­ние «доминирования» между генами называется эпистазом.

Эпистатическое взаимодействие генов по своему характеру про­тивоположно комплементарному взаимодействию.

В настоящее время эпистаз делят на два типа: доминантный и рецессивный.

Под доминантным эпистазом понимают подавление доминантной аллелью одного гена действия аллельной пары другого гена.

Пример. Некот. породы кур имеют белое оперение (белый леггорн, белый примутрок), другие же породы имеют окрашенное опе­рение (австралорп, ньюгемпшир, полосатый плимутрок и др.). Белое оперение разных пород кур определяется несколькими различными генами. Так, н-р, доминантная белая окраска опре­деляется генами ССII (белые леггорны), а рецессивная белая — ccii (белые суссексы, белые минорки, белые плимутровки). Ген С опре­деляет наличие предшественника пигмента (хромогена), т. е. окра­шенность пера, его аллель с — отсутствие хромогена и, следова­тельно, неокрашенность пера птицы. Ген I является подавителем действия гена С, аллель i не подавляет его действия. В присутствии даже одной дозы гена I в генотипе птицы действие генов окраски не проявится. Поэтому при скрещивании белых ССII с цветными породами ССii, как правило, доминирует белая окраска CCIi. При скрещивании белых плимутрок ccii с окрашенными породами CCii гибриды F1 оказываются окрашенными Ccii. Следовательно, у леггорнов белая окраска является доминантной, а у плимутроков — рецессивной.

Если же производится скрещивание белых леггорнов ССII с рецессивными белыми плимутроками ccii, то в первом поколении цыплята оказываются тоже белыми СсIi. При скрещивании между собой гибридов F1 во втором покилении имеет место расщепление по окраске в отношении 13/16 белых : 3/16 окрашенных. Прежде всего данное отношение говорит о расщеплении по двум генам, это расщепление можно представить как 9(С-I-) + 3(ссI-) + 1(ccii) = 13 и 3(С—ii), что соответствует формуле 9:3:3:1.