Организация генов, кодирующих компоненты системы секреции первого типа

Как правило, гены, кодирующие все три компонента системы, организованы в один оперон, обычно вместе с генами, кодирующими секретируемый белок. К примеру, гены, кодирующие четыре сходных по строению металлопротеазы E. chrysanthemi: PrtA (50кДа), PrtB (53 кДа), PrtC (55 кДа), PrtG (58 кДа) организованы в один оперон с генами, кодирующими все три компонента системы их секреции: PrtD (ABC-транспортер), PrtE (MFP), PrtF (OMP). В случае с E. coli, ген hlyA, кодирующий α-гемолизин, объединен с генами hlyB и hlyD, кодирующими соответственно ABC-транспортер и MFP. Так же дело обстоит и у S. marcescens. Ген hasA, кодирующий внеклеточный гемопротеин, организован в один оперон с генами hsaD (ABC-транспортер) и hasE (MFP). В этих двух случаях ген, кодирующий OMP, в единый оперон не включается и содержится отдельно. Кроме того, у S. marcescens обнаружен оперон, содержащий только гены, которые детерминируют компоненты системы секреции и ни одного гена, ответственного за синтез экспортных белков. Он содержит три гена: lipB (ABC-транспортер), lipC (MFP), lipD (OMP) (H. Akatsuka et al., 1998). Был выявлен также ряд оперонов, которые содержат гены, не относящиеся ни к системе секреции, ни являющиеся генами секретируемых белков. Эти гены кодируют белки, которые тем или иным образом выполняют регуляторную функцию (M. Fath еt al., 1993).

Организация Hly-оперона и некоторых других оперонов представлена на рис. 3. Ген hlyA кодирует 1023 аминокислоты α-гемолизина (HlyA), hlyB кодирует 707 аминокислот ABC-транспортера (HlyB), hlyD кодирует 477 аминокислот MFP (HlyD), и hlyC кодирует 170 аминокислот белка, который не имеет секреторной функции, но облегчает активацию HlyA. Ген tolC, кодирующий 495 аминокислот OMP (TolC) в этот оперон не включается и содержится отдельно.

На данный момент выявлены и расшифрованы опероны систем секреции первого типа многих микроорганизмов (M. Fath еt al., 1993).

Рис. 3. Оперонная организация генов, кодирующих компоненты системы секреции I типа некоторых бактерий. Сверху вниз: система секреции α-гемолизина E. coli, протеаз E. chrysanthemi, колицина V E. coli, субтилина B. subtilis, капсулярного полисахарида E. coli (по M. Fath еt al., 1993).