Строение системы секреции первого типа
С другой стороны, исследования in vivo и in vitro показывают, что HasD и PrtD могут образовывать активные секреторные системы с PrtE и HasE в любых комбинациях (H. Akatsuka et al., 1998).
Также были проведены исследования по изучению секреции липазы LipA S. marcescens посредством систем
LipB-LipC-LipD и HasD-HasE-HasF. В результате опытов было выяснено, что HasD-HasE-HasF-транспортер осуществляет секрецию LipA так же эффективно, как и LipB-LipC-LipD. LipB-HasE-HasF-система могла производить секрецию LipA, но не была способна секретировать HasA, система HasD-Lip-CLipD не была способна к секреции обоих субстратов (H. Akatsuka et al., 1998).
В случае экспериментов с системами секреции липазы LipA S. marcescens и металлопротеазы PrtC E. chrysanthemi были получены сходные результаты, приведенные в таблице:
Таблица 1
Эффективность гибридных систем секреции (по H. Akatsuka et al., 1998).
Не все комбинации компонентов привели к формированию эффективных систем секреции. Полученные результаты позволили сделать некоторые конкретные выводы. В частности, что PrtD-PrtE-LipD-система не способна экспортировать ни LipA, ни PrtC, в то время как, LipB-LipC-PrtF-система оказалась настолько же функциональной для LipA секреции в E. coli как и в S. marcescens. PrtE может взаимодействовать только с PrtF, тогда как HasE и LipC показывают более широкие возможности связывания с различными белками. Было также установлено, что PrtD не может ассоциироваться с LipC, а LipB-PrtE-PrtF-система является очень неэффективной в отношении экспорта LipA и PrtС (H. Akatsuka et al., 1998).
В ходе исследований было установлено влияние шаперона SecB на процесс секреции HasA у S. marcescens. Точное его значение на данный момент не установлено, но было показано, что инактивация этого шаперона приводит к блокированию секреции HasA (P. Delepelaire et al., 1998).
К настоящему времени установлено строение систем секреции первого типа у многих микроорганизмов, некоторые из них приведены в таблице 2. Однако остается довольно большое количество секреторных систем неполного состава, для которых остаются невыясненными либо некоторые компоненты, либо субстраты (M. J. Fath еt al., 1993).
Таблица2
Некоторые системы секреции первого типа (по M. J. Fath еt al., 1993).
1 2