Краткая характеристика бактериальных систем секреции

Для секреции белков бактериальные клетки используют различные системы секреции в зависимости от строения и конечной локализации белка. Поэтому является необходимым приведение небольшого обзора систем секреции всех типов.

Секреция первого типа.

Аппарат этой системы секреции устроен относительно просто. Он включает в себя три компонента белковой природы. Эта система является Sec-независимой и осуществляет секрецию субстратов непосредственно из цитоплазмы в одну стадию без периплазматических посредников. По этому пути секретируются токсины, протеазы, липазы, антибиотики и другие соединения (D. Thanassi et al., 2000).

Секреция второго типа.

Эта система секреции устроена уже довольно сложно. Характерной особенностью является ее разделение на две части и секреция субстратов в две стадии. Первая часть, называемая Sec-системой, экспортирует белки через цитоплазматическую мембрану, далее белки либо остаются в периплазме, либо секретируются через внешнюю мембрану посредством терминальных компонентов системы секреции (S. Lory, 1998). По этому пути секретируются такие белки, как пектатлиазы, пектинметилэстеразы и целлюлазы рода Erwinia, целлюлаза, протеаза и амилаза Xanthomonas campestris, липаза, фосфолипаза, эластаза, энтеротоксин А у Pseudomonas aeruginosa, амилаза и протеаза Aeromonas hydrophila, хитиназа, протеаза и холерный токсин Vibrio cholerae (J. Hacker at al., 2000). В связи с большим количеством и разнообразием субстратов, секретируемых через этот аппарат секреции, его называют “общим секреторным путем” (General Secretory Pathway, GSP).

Секреция третьего типа

. Этот тип секреции, подобно первому типу, является независимым от Sec-системы. Характерной особенностью его является доставка субстратов (факторов вирулентности) непосредственно в клетку эукариотического хозяина, также наличие большого количества секреторных шаперонов. Сам аппарат включает в себя около двадцати белковых компонентов, большая часть которых расположена во внутренней мембране, и по структуре довольно схож с системой сборки жгутика. Посредством системы секреции третьего типа экспортируются многие факторы вирулентности патогенов человека и животных, а также Avr-белки, харпины и другие факторы вирулентности фитопатогенных бактерий (J. Hacker еt al., 2000).

Секреция четвертого типа

. Аппарат секреции четвертого типа состоит из двух компонентов: конъюгационного канала, через который происходит транслокация субстратов, и конъюгационного пилюса, необходимого для контакта с реципиентной клеткой. Строение этой системы секреции сходно со строением аппарата конъюгации некоторых плазмид. Она также обладает широкой специфичностью как субстратов (экспортируются крупные нуклеопротеидные комплексы, сложные белковые токсины, мономерные белки), так и реципиентов, т.к. ими могут служить практически все живые организмы (S. Lory, 1998).

Секреция пятого типа

. В некоторых публикациях именуется системой секреции четвертого типа. Эта система секреции включает в себя группу белков, называемых автотранспортерами, к числу которых относятся: протеазы (IgA) Neiseria gonorrhoeae, цитотоксин (Vac) Helicobacter pylori. Автотранспортеры экспортируются из цитоплазмы через Sec-систему с отщеплением сигнальной аминоконцевой последовательности. Некоторые из них могут оставаться заякоренными в клеточной стенке, другие же экспортируются непосредственно во внеклеточное пространство (J. Hacker еt al., 2000).